Chelicorophium curvispinum G. O. Sars, 1895
Photo Krisztina Horváth, László Forró / Hungarian Natural History Museum. CC BY-NC-ND 3.0
Семейство Corophiidae.
Вид понто-каспийского происхождения, в Беларусь проник по р. Днепр. Впервые был зарегистрирован в Припяти в 1914 г., в Днепре в 1965 г. В Немане обнаружен в 2014 г. около д. Лунно (Мостовский р-н Гродненской обл.). Самый верхний участок Днепра, где обнаружен этот вид, находится недалеко от г. Быхов, в Припяти он находится недалеко от Пинска в Днепро-Бугском канале (2015), в Березине - недалеко от Бобруйска, в Соже - в г. Ветка, в Немане - недалеко от д. Лунно, в Мухавце - недалеко от Бреста.
Рострум слабо выражен, в виде тупого угла. Антенны I без добавочного жгутика, антенны II мощные, особенно у самца, превращены в хватательный орган. У антенн I первый членик стебля на нижнем крае у самки с 4-5, у самца - с 3 шипами, на внутреннем крае у самки с 3, у самца - с 2 шипами, стебель у самца приблизительно вдвое длиннее жгута, 6-7-членистого у самки, 7-8-членистого у самца. У антенн II предпоследний членик у самца без шипов, у самки на нижней стороне несет не менее 4 (до 6-7) шипов, главный зуб у обоих полов сильно загнут, вырезка между ним и добавочными глубокая. На последнем членике стебля у самки зубец по середине нижнего края очень маленький, а на дистальном конце есть другой, тоже небольшой зубец, несколько смещенный на внутреннюю поверхность членика, направленный концом вперед и сильно варьирующий по величине. У самца на дистальном конце зубца нет, но есть пластинчатый выступ вроде воротничка, охватывающего основание жгута. Оба членика антенн II слабее вооружены волосками, а уроподы I и II - шипами (на краях стебля и экзоподита II пары они отсутствуют). Мандибулы с тонким 2-членистым щупиком. Гнатоподы I с ложной клешней, гнатоподы II простые, обе пары с густыми и длинными волосками. Уропод III с одной, очень короткой ветвью. Тельсон маленький, цельный. Длина 5,5-6,5 мм. Длина отловленных в Беларуси самцов и самок, соответственно, в р. Припять 2,5-6,1 мм (4,2±0,1) и 2,7-7,8 мм (4,8±0,1); в р. Днепр 4,8-5,7 мм (5,2) и 3,6-6,3 мм (5,1±1,9); в р. Сож 3,2-3,4 мм (3,3) и 3,3-4,7 мм (3,9±0,8).
В пресных и слабосолоноватых водах эстуариев северо-западной части Черного моря обитает преимущественно на плотных субстратах, отчасти на макрофитах, но особенно в обрастаниях, где достигает иногда огромной численности (сотен тысяч экземпляров на 1 м²).
При начале отбора проб в весенне-летнее время (27.03.15) на выбранном створе реки Сож в н. п. Ченки (Гомельский р-н) была низкая температура, которая составляла 6,4°С, и наблюдался максимальный уровень воды во время слабо выраженного весеннего половодья. В этот период видовой состав амфипод был неполным - в пробах присутствовали только три вида, с численным преобладанием C. curvispinum. Яйценосные самки и ювенильные особи не выявлены, вероятнее всего, в связи с низким температурным показателем воды и неспособностью ракообразных приступить к размножению в данных условиях среды. С постепенным понижением уровня и повышением температуры воды в прибрежной зоне (12.04.15) до 7,3°С наблюдалась тенденция к увеличению численности. Появляются ювенильные особи, что могло бы свидетельствовать о начале периода размножения для этих видов разноногих ракообразных. Но при этом наблюдалось полное отсутствие в пробах яйценосных самок. Вероятнее всего, это животные предыдущей генерации, которые пережили зиму в водоеме. Появление их в прибрежье молоди, очевидно, связано с постепенным перемещением этих особей из менее прогретых и более глубоких участков водоема на прибрежную отмель, где вода хорошо прогревается и имеется множество укрытий (камни, коряги, комья торфа и почвы, раковины моллюсков и т. п.), что ускоряет их развитие и служит убежищем от выедания хищниками, которые редко приближаются к урезу воды.
Начало размножения у н. п. Ченки отмечено 26.04.15 для всех видов амфипод, присутствующих в пробе, при достижении температуры водной среды 11,9°С. Зафиксировано наличие яйценосных самок C. curvispinum на I стадии развития яиц. Отмечались единично и ювенильные особи, что, вероятно, может быть связано с дальнейшим развитием молоди предыдущих генераций. Таким образом, начало размножения совпало с нижней границей температурного оптимума (12°С), который указывается в литературе для особей из исходного ареала.
Photo © Alex Borisenko, Centre for Biodiversity Genomics. v.3 BOLD Systems. CC BY-NC-SA (2017)
На фоне дальнейшего повышения температуры 10.05.15 наблюдался уже полный для этого створа видовой состав. Отмечено понижение насыщения воды кислородом, которое достигло минимального значения 6,4 мг/л. Известно, что величина нижней границы жизнедеятельности по концентрации кислорода для амфипод составляет 1,5 мг/л. Такое снижение концентрации не привело к негативным изменениям в популяциях чужеродных видов. Доля C. curvispinum повысилась до 61%, а доля яйценосных самок этого вида достигла 17%. Как показали полученные данные, уже сформированный видовой состав разноногих ракообразных сохраняется и при последующих наблюдениях на данном створе 27.05.15, но при меньшем преобладании C. curvispinum. Доля ювенильных особей постепенно возрастает. В целом C. curvispinum на этом отрезке наблюдений преобладал в количественном соотношении среди амфипод. Быстрее, чем у других видов, у него росло и число яйценосных самок. Очевидно, что это объясняется малыми размерами относительно других изучаемых видов амфипод. Доля яйценосных самок на этом отрезке времени росла до середины мая, затем у некоторых видов стабилизировалась, а к концу мая начала снижаться. По имеющимся данным, можно констатировать наличие первого весеннего пика размножения, который припадает на конец первой декады мая.
Photo © Alex Borisenko, Centre for Biodiversity Genomics. v.3 BOLD Systems. CC BY-NC-SA (2017)
Жизненный цикл Chelicorophium curvispinum из бассейна р. Днепр и его притоков в Беларуси составляет 1,5 года, на протяжении которого при благоприятных условиях самки могут иметь пять генераций, при этом начало размножения и появление яйценосных самок фиксируется при температуре выше 7,5-10,5°С. Половая принадлежность определялась при размере особей, достигших 2,5 мм и массы 0,21 мг, хотя в литературе указывается 2 мм. Считается, что половозрелость наступает при длине 3-3,5 мм.
Размерный диапазон длины, выловленных половозрелых яйценосных самок этого вида составил 2,6-7,8 мм, при массе от 0,2-4,0 мг, с количеством яиц от 3 до 29 штук. Наблюдались размеры яиц, с минимумом 0,18 мм и максимумом 0,51 мм в среднем 0,41±0,04 мм, что согласуется с литературными сведениями, где указываются размеры 0,25-0,45 мм, а максимальное количество яиц - 30. Основное количество яйценосных самок находилось в пределах 4-6 мм. Относительно низкие значения числа яиц объясняются, вероятно, выпадением их из выводковой камеры, связано с особенностями строения ее у семейства Corophiidae, оно сжато в дорсо-вентральном направлении, а выводковая камера самки не является достаточно защищенной с боков в отличии от представителей семейств Gammaridae и Pontogammaridae, у которых тело сжато латерально и вследствие этого выводковая сумка более защищена коксальными пластинками и базиподитами переоподов I-V. Вероятно, согласно литературным сведениям, 2-3% яиц гибнет в выводковой камере, а некоторая их часть теряется безвозвратно.
Известно, что некоторые виды способны вырывать в грунте настоящие норы или строить из грунта трубки или убежища, что свойственно Ch. curvispinum. Кроме этого, этот вид способен прикреплять свои убежища в виде трубок к поверхности субстратов, таких как грунт, камни, раковины моллюсков.
Высшая водная растительность играет значительную роль в распределении чужеродных видов. Заросли служат убежищем и иногда источником пищи для гаммарид, поэтому по сравнению с чистым прибрежьем здесь создаются повышенные плотности. Так С. curvispinum является активным фильтратором, фитопланктона и детрита, более обильно встречаясь на макрофитах, по-видимому, используя в пищу перифитон.
Несмотря на наличие подходящих субстратов в верхних частях Днепра, количество видов и их обилие постепенно снижались, а еще выше амфиподы вовсе не были найдены. Причины этого не ясны, особенно принимая во внимание, что C. curvispinum и C. ishnus, которые являются самыми старыми амфиподами-вселенцами в Беларуси, имели достаточно времени, чтобы добраться до верхних частей реки. Скорость перемещения вверх против течения у C. curvispinum может достигать 17 км в год.
Photo © Alex Borisenko, Centre for Biodiversity Genomics. v.3 BOLD Systems. CC BY-NC-SA (2017)
Литература
1. Макаренко А. И. "Плодовитость чужеродных видов амфипод из водоемов Беларуси" / Актуальные проблемы зоологической науки в Беларуси: Сборник статей XI Зоологической Международной научно-практической конференции, приуроченной к десятилетию основания ГНПО «НПЦ НАН Беларуси по биоресурсам». Минск, 2017. С.271-279
2. Макаренко А. И. "Развитие чужеродных амфипод (Crustacea, Gammaridae) в весенний период в реке Сож" / Проблемы сохранения биологического разнообразия и использования биологических ресурсов: материалы III Международной научно-практической конференции, посвященной 110-летию со дня рождения академика Н. В. Смольского. В 2 ч. Ч.2. Минск, 2015. С.181-185
3. Вежновец В. В., Литвинова А. Г., Макаренко А. И. "Особенности мониторинга чужеродных видов ракообразных" / Мониторинг окружающей среды : сб. материалов II международной науч.-практ. конф.: в 2 ч. Ч.2. Брест, 2013. С.22-24
4. Макаренко А. И. "Размерные характеристики чужеродных и аборигенных видов амфипод в Беларуси" / Весці Нацыянальнай Акадэмii Навук Беларусі. Серыя біялагічных навук. № 1, 2015. С.100-105
5. Мордухай-Болтовской Ф. Д., Гезе И. И., Василенко С. В. "Отряд амфиподы, или разноногие, - Amphipoda" / Определитель фауны Черного и Азовского морей. т.2. Свободноживущие беспозвоночные. Ракообразные. Киев, 1969. С.440-524
6. Lipinskaya T., Makarenko A., Semenchenko V., Vezhnovets V. "10-year monitoring of alien amphipods in Belarus: state of the art" / Biodiversity Journal, 2017, 8 (2): 649–651
7. Mastitsky S. E., Makarevich O. A. "Distribution and abundance of Ponto-Caspian amphipods in the Belarusian section of the Dnieper River" / Aquatic Invasions (2007) Volume 2, Issue 1: 39-44