Faxonius limosus  Rafinesque, 1817  (американский  полосатый  рак)

Photo © v_s_ / iNaturalist.org. CC BY-NC 4.0

Семейство Cambaridae.

Родиной американского полосатого рака является Северная Америка, где он широко распространен во всех атлантических водоразделах. В Европе этот вид появился в 1890 г., а сейчас зарегистрирован в 21 стране, включая страны, граничащие с Беларусью, такие как Польша и Литва. Этот инвазивный вид в настоящее время встречается во всех видах пресноводных водоемов по всей Польше, также широко распространен в Литве, через которую протекает третья по величине река Беларуси, Неман. Впервые зарегистрирован в Беларуси в 1997 г., скорее всего, как следствие инвазии из Польши через каналы. 

Photo © Gintautas Steiblys / iNaturalist.org. CC BY-NC 4.0

Первые регистрации полосатых раков в р. Неман и некоторых левых притоках (реки Шлямица, Мариха и Черная Ганча и Августовский канал) произошли в 1997 г. около города Гродно. В р. Шлямица на отдельных песчаных участках визуально наблюдались скопления раков до 5 экз./м². Считается, что в этих водах полосатые раки появились в начале 1980-х. Хорошо прижившаяся популяция вблизи г. Гродно и далее вниз по течению (до 20 км) подтверждает их долговременное присутствие на р. Неман. Инвазия американских полосатых раков в Беларусь, скорее всего, произошла через р. Бебжа в Польше (приток р. Нарев). Эта река напрямую связана с Августовским каналом через приток - р. Роспуда. В районе слияния рек Нарев и Бебжа в Польше этот рак впервые был обнаружен в 1970 г. Раки использовали водоток Нарева, чтобы расширить свое распространение от Мазурского озера. Расстояние от слияния рек Роспуда и Бебжа с частью Августовского канала в Беларуси составляет ок. 90 км. В течение 12 лет F. limosus занял и колонизировал это расстояние. До конца XX века раки не обнаруживались выше по течению от Гродно, но в 2010 г. были обнаружены в Немане, в 84 км выше по течению от Гродно. В 2011 г. вид был отмечен еще на 93 км вверх по течению. Расстояние от южного участка в Гродно, зарегистрированное в 1997 г., до самого северного участка в 2011 г. составляло 177 км. F. limosus преодолел это расстояние со средней скоростью 12,6 км в год.

© Алёна Тиханович, р. Уша, Червенский р-н, Минская обл.

В начале XXI века в Брестской обл. в бассейнах р. Нарев и Западный Буг также были зарегистрированы американские полосатые раки. В 2006 г. F. limosus был обнаружен в р. Наревка и р. Колонна в НП «Беловежская пуща» в Беларуси. В 2009 г. несколько экземпляров были отловлены в верхней части р. Лесная Левая в бассейне Западного Буга. Исследования в 2011 г. показали, что полосатые раки обитали по всей реке Лесная Левая.  В 2016 г. вселенец обнаружен в реках Муховец и Щара вблизи г. Слоним. Таким образом, за 20 лет F. limosus распространился в Беларуси в радиусе приблизительно 180 км от района своего первого обнаружения.

Согласно сообщению А. Тиханович (17.09.2023), у а/г Рудня (Червенский р-н) были отловлены полосатые раки в р. Уша (приток Березины). Это одна из самых восточных точек обнаружения вида в Беларуси. По крайней мере, публикаций о полосатом раке в Минской обл. еще не было.

© Алёна Тиханович, р. Уша, Червенский р-н, Минская обл.

У полосатого рака карапакс относительно гладкий, но с выступающими на боковых передних сторонах красновато-коричневыми шипами (больше чем одна пара с каждой стороны) (отсюда и английское название рака - шиповатощекий). На спинной стороне абдомена, если смотреть сверху, просматриваются красно-коричневые ленты, которые идут поперек брюшного отдела тела. У только что пойманного рака эти ленты очень хорошо видны со стороны спины (отсюда русское название рака - полосатый). При видовой идентификации наших десятиногих раков последний признак можно считать основополагающим для данного вида. Полосатый рак имеет малые клешни, в которых мало мяса, взрослые особи редко достигают размеров больше 10 см. Длина первых отловленных в 1997 г составляла: самок были 7,49±0,76 см, самцов - 7,42±0,74 см. В силу этих причин вид не рассматривается как ценный промысловый объект и не может заменить в этом отношении наши аборигенные виды раков. 

Photo Ansgar Gruber / Wikimedia Commons. CC BY-SA 4.0

Полосатый рак - эврибионтный вид, в Европе встречается в самых различных типах водоемов, включая и холодные быстротекущие воды, но предпочитает спокойные глубоководные местообитания, которые находит в озерах и прудах. Водоемы при этом могут быть богаты органикой и достаточно сильно загрязнены, иметь различный тип грунтов и разную степень развития растительности. В Беларуси полосатый рак также встречается в различных местообитаниях. Наиболее высокая и стабильная численность этого вида наблюдается в районе речного порта на выходе р. Неман из г. Гродно и в относительно мало подвергающихся антропогенному воздействию участках и притоках реки, в районе Августовского канала. В наибольших количествах раки встречаются на илистых грунтах в густых зарослях рдестов и элодеи канадской, переплетенных нитчатыми водорослями. Обнаруживается этот вид и в биотопах с достаточно быстрым течением, с песчано-каменистым дном и редкой растительностью. Осенью во время миграционной активности раки колонизируют множество различных типов субстратов. 

© Алёна Тиханович, р. Уша, Червенский р-н, Минская обл.

Полосатый рак в состоянии жить в относительно загрязненных высокоэвтрофных водах и может быть обнаружен во всех типах водоемов. Способность полосатого рака жить и создавать высокую плотность в загрязненных водоемах является одной из причин его непопулярности у людей как объектов потребления. В Гродно в районе, находящемся немного ниже речного порта, в заводях на илистых заросших высшей водной растительностью донных отложениях всегда встречается много полосатого рака, но не было замечено, чтобы кто-то ловил их. Вид обитает в местах, где обильны наносные илистые грунты, в больших реках и зарастающих озерах, но может встречаться в малых реках с песчаным и каменистым грунтом и относительно быстрым течением. По сравнению с аборигенными видами раков Европы полосатый рак более устойчив к загрязнениям, к низкой концентрации кислорода. 

Photo User:Venenifer / Wikimedia Commons. Public domain

Полосатый рак относится к короткоживущим, быстросозревающим видам раков. В водоемах Северной Америки яйца обычно вынашиваются на плеоподах с марта по май. Плодовитость самок в зависимости от размеров меняется от  57 до 396 со средним значением 163 яйца. Средние размеры самок составили 29,8 мм и колебались от 20,4 до 45,5 мм. В реках Чехии яйценосные самки регистрируются в мае, июне. Продолжительность вынашивания яиц составляет порядка 46 дней. Наименьшие размеры яйценосных самок - 46 мм, наибольшие - 97,5 мм. Максимальная плодовитость - 564 яйца у самки 91,5 мм. В водохранилище Польши средняя плодовитость самок составила 228 яиц, количество яиц у самок длиной 79-90 мм было 315-440.  В малых реках Беловежской пущи плодовитость самок полосатого рака длиной 6,6-7,0 см колебалась от 157 до 213 яиц. Средняя продолжительность вынашивания яиц от их откладки на плеоподы до выхода личинок составляет 647±39,9 градусо-дней. Количество яиц на плеоподах было на 10% ниже, чем в гонадах, но данные различия статистически не достоверны. Наибольшие потери яиц возможны только в случае, если потревожить самок в момент откладки яиц на плеоподы. 

© Алёна Тиханович, р. Уша, Червенский р-н, Минская обл.

Основные биологические характеристики O. limosus: средние размеры особей 7,5±0,8 см; плодовитость перед выходом личинок средней особи 241; возраст достижения половозрелости 0+ лет; плотность 0,10–5,00 экз/м²; требования к чистоте воды низкие; толерантная температура для роста и развития 15-33°С; ночная активность (12-часовой ночи) 43%; дневная активность (12-часового дня) 12%; миграционная активность высокая; оптимум кислорода для роста >4 мг/л. В наших водоемах полосатый рак имеет наибольшую скорость роста и развития, далее идет длиннопалый и минимальная скорость роста среди этих видов у широкопалого рака. При длительном совместном существовании популяций возможно постепенное замещение широкопалого рака длиннопалым и обоих видов - полосатым раком.

Photo © Jakob Fahr / iNaturalist.com. CC BY-NC 4.0

Места обитания полосатых и узкопалых раков перекрываются, но во время исследования в Беларуси оба вида никогда не отлавливались на одном и том же участке. В некоторых озерах юго-запада Беларуси, где узкопалый рак когда-то был очень многочислен, наблюдается катастрофическое снижение его численности. Спустя несколько лет раки снова появляются, но популяции никогда не восстанавливаются до своего первоначального количества. Аналогичный сдвиг в динамике популяции проявляется там, где вспыхивает рачья чума. О. limosus является переносчиком оомицета Aphanomyces astaci, возбудителя рачьей чумы, хотя сам от нее не погибает. В результате там где он появляется исчезают ценные виды аборигенных раков - широкопалого и длиннопалого. Так появление полосатого рака в бассейне р. Неман уже привело к значительному снижению численности и даже к полному исчезновению этих видов. 

Photo © Duborget Robin / Galerie du Monde des insectes / www.galerie-insecte.org. CC BY-NC (2019)

Предположительно, аборигенные виды вытесняются американским полосатым раком, который может конкурировать с местными раками даже при отсутствии рачьей чумы, потому что имеет много особенностей, повышающих его выживаемость и дающих ему преимущество перед местными видами. Он способен выдерживать тяжелое загрязнение и низкие концентрации кислорода; он имеет быстрый прирост популяции, что связано с высоким соматическим ростом, ранним половым созреванием и высокой плодовитостью. Эти характерные особенности связаны с высокой ночной и дневной активностью. Более того, аборигенные виды раков могут также замещаться инвазивными через прямую конкуренцию за ресурсы. В результате исследований на северо-западе Польши в четырех озерах, где совместно обитают широкопалый и полосатый раки, определено, что численность полосатого рака с момента его появления в озере (1-10 лет) постепенно увеличивается. Одновременно с этим процессом в популяциях широкопалого рака наблюдается увеличение частоты повреждений (потеря клешней).

Photo © Roman Krompolc / BioLib.cz. CC-BY-ND 3.0

В отличие от европейских раков некоторые популяции полосатого рака после единственного весеннего спаривания 2 раза в год (осенью и весной) откладывают яйца. Популяция, спаривающаяся осенью, зарегистрирована в Польше и Чешской Республике. Вполне вероятно, что популяция O. limosus на белорусской р. Шлямица также спаривается 2 раза в год. По сравнению с европейскими американские раки обычно характеризуются более высокой скоростью роста, ранним половым созреванием и большей плодовитостью, но в то же время коротким жизненным циклом, высоким уровнем смертности. Инвазивным  видам раков свойственна высокая агрессивность, толерантность к факторам среды, они могут создавать проблемы сельскому хозяйству, аквакультуре, мелиоративным системам. Полосатый рак может вытеснять аборигенных видов раков Европы в результате прямой межвидовой агрессии или посредством передачи болезней или паразитов. Доминирование и антагонистическое взаимодействие американских раков с европейскими считается доказанным.

Photo © Michel Ehrhardt / Galerie du Monde des insectes / www.galerie-insecte.org. CC BY-NC (2019)

© Алёна Тиханович, р. Уша, Червенский р-н, Минская обл.

© Алёна Тиханович, р. Уша, Червенский р-н, Минская обл.

© Алёна Тиханович, р. Уша, Червенский р-н, Минская обл.

Литература

1. Алехнович А. В. "Речные раки Беларуси в современных условиях: распространение, динамика численности, продукционно-промысловый потенциал". Минск, 2016. - 303с.

2. Aklehnovich A., Razlutskij V. "Distribution and spread of spiny-cheek crayfish Orconectes limosus (Rafinesque, 1817) in Belarus" / BioInvasions Records (2013) Volume 2, Issue 3: 221–225.

3. Голубев А. П., Алехнович А. В., Бодиловская О. А. "Современное состояние фауны десятиногих раков и Беларуси и тенденции ее изменения в обозримом будущем" / Сахаровские чтения 2018 года: экологические проблемы XXI века. Минск, 2018. Ч.2. С.130-132.

4. Кулеш В. Ф., Таранович А. И. "Чужеродные виды гидробионтов в водных экосистемах Беларуси" / Актуальные проблемы экологии: сб. науч. ст. по материалам XII Междунар. науч.-практ. конф., Гродно, 2017. С.61-63.

5. Тиханович А. В. "Обнаружение американского полосатого рака Faxonius limosus Rafinesque, 1817 в Червенском р-не Минской области 17.09.2023" / Личное сообщение с фотоматериалом от 17.09.2023.