Echinogammarus ischnus Stebbing, 1899
Photo © Alex Borisenko, Centre for Biodiversity Genomics. v.3 BOLD Systems. CC BY-NC-SA (2017)
Семейство Gammaridae.
Имеет понто-каспийское происхождение. По р. Днепр вид проник на территорию Беларуси. Впервые был обнаружен в Днепре в 2006 г. и в Припяти в 2007 г. Предельный участок распространения E. ischnus на Днепре находится недалеко от г. Речица, в Припяти - недалеко от г. Пинск, в Соже - недалеко от г. Ветка, в Горыни - около д. Белоуша (Столинский р-н Брестской обл.).
Глаза почковидные. Тело очень тонкое, сжатое с боков. На каждом сегменте уросомы четыре группы шипов: две - субмедианные и две - латеральные. Антенны I длиннее антенн II; последние покрыты густым покровом волосков, у самца особенно длинных и закрученных. Базальный членик переопода V узкий, немного суживающийся дистально, с несколькими шипиками на заднем крае. Гнатоподы I и II сходные. Уропод III вдвое длиннее урозома, его экзоподит длинный, почти линейный, с четырьмя-пятью пучками шипов по бокам, эндоподит очень маленький, чешуевидный. Тельсон широкий, его лопасти резко суживаются дистально, несут латеральный и терминальный пучки шипов.
Типичная форма обитает в Каспийском море. В Черном и Азовском морях живут уклоняющиеся формы этого вида - Ch. i. behningi и Ch. i. major. В белорусскую часть Днепра проникла форма Ch. i. behningi и она внешне несколько отличается от номинативного подвида. Ch. ishnus behningi имеет более слабое вооружение уросомы - по одному шипу в группах I и II сегментов, и обычно волоски вместо медианных шипов III сегмента. Закрученные волоски имеются только у самцов на антеннах II и лишь в небольшом количестве на гнатоподах, переоподах и уроподах III; длина тела самки 4-8,5 мм, самца - 6,5-9,5 мм. Однако размеры рачков, отловленных в Беларуси, несколько отличаются. Длина самцов и самок, соответственно, в р. Припять 3,3-10,6 (7,2±0,2) и 3,8-9,7 см (6,8±0,2); в р. Днепр 5,1-11,0 мм (7,5±0,5) и 5,4-9,5 мм (7,0±0,4); в р. Сож 3,6-10,6 мм (5,7±0,4) и 3,8-9,1 мм (5,6±0,3); в р. Мухавец 4,4-9,6 мм (6,0±0,3) и 4,4-9,7 мм (6,1±0,3); в р. Горынь 6,4-8,0 мм (7,2) и 6,3-7,5 мм (6,7±1,7).
Форма, обитающая в Беларуси, широко эвригалинная, живет как в открытом Черном море у берегов, так и в лиманах и в дельтах, преимущественно среди камней и других плотных субстратов, часто у уреза воды. Поднимается высоко вверх по рекам, в частности по Днепру и Дунаю; в 30-х годах проникла (очевидно, через каналы) в бассейн Балтийского моря (р. Вислу).
При начале отбора проб в весенне-летнее время (27.03.15) на выбранном створе реки Сож в н. п. Ченки (Гомельский р-н) была низкая температура (6,4°С) и наблюдался максимальный уровень воды во время слабо выраженного весеннего половодья. В этот период видовой состав амфипод был неполным - в пробах присутствовали только три вида, среди которых и E. ischnus. Яйценосные самки и ювенильные особи не выявлены, вероятнее всего, в связи с низким температурным показателем воды и неспособностью ракообразных приступить к размножению в данных условиях среды. С постепенным понижением уровня и повышением температуры воды в прибрежной зоне (12.04.15) до 7,3°С наблюдалась тенденция к увеличению численности. Появляются ювенильные особи, что могло бы свидетельствовать о начале периода размножения для этих видов разноногих ракообразных. Но при этом наблюдалось полное отсутствие в пробах яйценосных самок. Вероятнее всего, это животные предыдущей генерации, которые пережили зиму в водоеме. Появление их в прибрежье молоди, очевидно, связано с постепенным перемещением этих особей из менее прогретых и более глубоких участков водоема на прибрежную отмель, где вода хорошо прогревается и имеется множество укрытий (камни, коряги, комья торфа и почвы, раковины моллюсков и т. п.), что ускоряет их развитие и служит убежищем от выедания хищниками, которые редко приближаются к урезу воды.
Начало размножения отмечено 26.04.15 для всех видов амфипод, присутствующих в пробе, при достижении температуры водной среды 11,9°С. Зафиксировано наличие яйценосных самок E. ischnus на I стадии развития яиц. Отмечались единично и ювенильные особи, что, вероятно, может быть связано с дальнейшим развитием молоди предыдущих генераций. Таким образом, начало размножения совпало с нижней границей температурного оптимума (12°С), который указывается в литературе для особей из исходного ареала. На фоне дальнейшего повышения температуры 10.05.15 наблюдался уже полный для этого створа видовой состав. Отмечено понижение насыщения воды кислородом, которое достигло минимального значения 6,4 мг/л. Известно, что величина нижней границы жизнедеятельности по концентрации кислорода для амфипод составляет 1,5 мг/л. Такое снижение концентрации не привело к негативным изменениям в популяциях чужеродных видов.
Как показали полученные данные, уже сформированный видовой состав разноногих ракообразных сохраняется и при последующих наблюдениях на данном створе 27.05.15. Доля ювенильных особей постепенно возрастает. Доля яйценосных самок на этом отрезке времени росла до середины мая, затем у некоторых видов стабилизировалась, а к концу мая начала снижаться. По имеющимся данным, можно констатировать наличие первого весеннего пика размножения, который припадает на конец первой декады мая.
Начальный размер для определения самок у E. ischnus из бассейна р. Днепр и его притоков в Беларуси равнялся 3,3 мм при массе 0,3 мг. Длина половозрелых особей изменялась от 3,8 до 11 мм, с массой от 0,4 мг до 4,4 мг, соответственно, средний размер самок в выборке 6,7±0,2 мм, при массе 1,4±0,1 мг. Диаметр вынашиваемых яиц колебался в пределах 0,32-0,66 мм, со средним значением 0,43±0,07 мм. Количество яиц в выводковой камере менялось от 1 до 22 штук. Основное количество яйценосных самок приходилось на размерный диапазон 6-7 мм.
По имеющимся данным у животных из Кременчугского водохранилища, абсолютная плодовитость была 7-18 штук в пределах длины тела 6,5-9,0 мм. Для центральной Европы указываются следующие параметры размножения вида: средний размер яйценосной самки 7,83 мм, среднее количество яиц в кладке 17,33, средний период размножения 8 месяцев, количество генераций в год - 2. Некоторые расхождения между данными из Беларуси и литературными, возможно объясняются другими экологическими условиями. По литературным данным, размеры тела самок E. ischnus 6,0-10,0 мм.
Photo © Adriana Radulovici, Centre for Biodiversity Genomics. v.3 BOLD Systems. CC BY-NC-SA (2010)
Photo © Alex Borisenko, Centre for Biodiversity Genomics. v.3 BOLD Systems. CC BY-NC-SA (2017)
Литература
1. Макаренко А. И. "Плодовитость чужеродных видов амфипод из водоемов Беларуси" / Актуальные проблемы зоологической науки в Беларуси: Сборник статей XI Зоологической Международной научно-практической конференции, приуроченной к десятилетию основания ГНПО «НПЦ НАН Беларуси по биоресурсам». Минск, 2017. С.271-279
2. Макаренко А. И. "Развитие чужеродных амфипод (Crustacea, Gammaridae) в весенний период в реке Сож" / Проблемы сохранения биологического разнообразия и использования биологических ресурсов: материалы III Международной научно-практической конференции, посвященной 110-летию со дня рождения академика Н. В. Смольского. В 2 ч. Ч.2. Минск, 2015. С.181-185
3. Макаренко А. И. "Размерные характеристики чужеродных и аборигенных видов амфипод в Беларуси" / Весці Нацыянальнай Акадэмii Навук Беларусі. Серыя біялагічных навук. № 1, 2015. С.100-105
4. Мордухай-Болтовской Ф. Д., Гезе И. И., Василенко С. В. "Отряд амфиподы, или разноногие, - Amphipoda" / Определитель фауны Черного и Азовского морей. т.2. Свободноживущие беспозвоночные. Ракообразные. Киев, 1969. С.440-524
5. Rewicz T., Grabowski M., MacNeil C., Bącela-Spychalska K. "The profile of a ‘perfect’ invader – the case of killer shrimp, Dikerogammarus villosus" / Aquatic Invasions (2014) Volume 9, Issue 3: 267–288
6. Lipinskaya T., Makarenko A., Semenchenko V., Vezhnovets V. "10-year monitoring of alien amphipods in Belarus: state of the art" / Biodiversity Journal, 2017, 8 (2): 649-651