Gammarus varsoviensis Jazdzewski, 1975
Photo © Scientific and Practical Center for Bioresources. v.3 BOLD Systems. CC BY-NC (2015)
Семейство Gammaridae.
Вид впервые описан в 1975 г. и выделен из Gammarus lacustris. Среди образцов для описания нового вида были и 2 из Беларуси - из озера в старом русле Немана (Мосты, Гродненская обл.) и из бассейна Припяти (около Пинска). Согласно последним исследованиям, этот аборигенный вид для Беларуси к 2014г. отмечен повсеместно во всех областях республики в 66 местообитаниях.
Голова имеет довольно характерные межантенные доли; их нижний закругленный угол несколько продвинут вперед, тогда как верхний «угол» слабо обозначен, поэтому край передней доли косой. Глаза большие, почковидные, обычно длина почти вдвое больше ширины. Первая антенна (антенулла) составляет немного более 1/3 (у самок) или 1/2 (у самцов) общей длины тела. Сегменты (членики) основной части антенны с I по III имеют 0–1, 1–2 и 0–1 группы вентральных щетинок соответственно. Жгутик у взрослых самцов (с длиной тела более 12 мм) состоит из 30-35 члеников, вспомогательный жгутик имеет от 4 до 5 члеников. Соответствующие цифры для взрослых самок (длиной более 10 мм) составляют от 26 до 31 и от 3 до 4. Вторая антенна у самок составляет менее 1/3, а у самцов - более 1/3 длины тела. Четвертый членик основной части антенны обычно с 2 (1-3), пятый - обычно с 3 (2-4) группами вентральных щетинок; у самцов имеются кальцеолы, до 12 у самых крупных экземпляров. Самый маленький самец с кальцеолами имел длину 8 мм. Жгутик второй антенны у взрослых самцов 13–17-членистый, у самок 10–13-членистый. Конус основания осязательных щетинок очень характерной формы, более или менее изогнутый вверх, его кончик очень часто почти касается нижней поверхности третьего членика основной части антенны. Конус довольно короткий, составляет только 1/2-2/3 длины третьего членика основания антенны у крупных животных и едва достигает конца этого сегмента у более молодых и мелких особей.
На первом членике мандибул нет щетинок; щетинки на нижнем крае третьего членика расположены в гребневидный ряд. Ладони обоих гнатопод сходны с таковыми у G. pulex и G. lacustris. Вооружение из щетинок на третьей ноге у самцов плотное и длинное; некоторые щетинки меруса, карпуса и пропуса длиннее длины пропуса. У более крупных самцов эти щетинки дистально изогнуты, но не скручены. У самок третья нога несколько менее покрыта щетинками. Четвертая нога (P4) также довольно плотно покрыта щетинками. Ноги 5, 6 и 7 в целом вооружены, как у G. pulex или G. lacustris. Основание P7 не особо стройное, его длина больше макс. ширины в 1,4-1,7. Постеродистальный угол основания P7 обычно более выражен по сравнению с таковым у G. pulex и всегда лишен шипа на его внутренней поверхности. Вместо шипа в этом месте обычно от 1 до 3 коротких щетинок. У G. varsoviensis эта черта схожа с G. lacustris. Задний край метасомных тергитов, особенно третьего, окаймлен несколькими мелкими, довольно длинными щетинками, достигающими даже за половину следующего брюшного сегмента у молодых животных. У взрослых особей эти щетинки пропорционально короче, но обычно они заметны.
Плеоподальные ретинакулы обычно состоит из 4-5 шипов, из которых два крючковидные, а остальные простые, с тонкими волосками на кончике. Вторая эпимеральная пластинка заостренная. В нижней передней части пластинки щетинок нет, поэтому вентральное субмаргинальное вооружение состоит только из шипов, обычно у 4–6 у взрослых. Шипы иногда могут сопровождаться очень короткими щетинками, которые короче шипов. Формула уросомных шипов чаще всего 1:2:1, 1:2:1 и 1:0:1; иногда встречаются два шипа в боковых группах. В дополнение к этим шипам есть несколько щетинок как в медиальной, так и в боковой группах, некоторые из которых очень длинные; у взрослых особей их длина может достигать вдвое или более длины шипов; у более молодых животных щетинки имеют примерно такую же длину, что и шипы, или несколько длиннее. Третий уропод имеет довольно тонкую ветвь, обычно несколько саблевидной формы. Экзоподальный внешний край богато покрыт щетинками, около половины которых оперены. Эти щетинки длинные, их длина превышает в два раза ширину ветвей уропода. Тельсон с 1 или 2 апикальными шипами и несколькими (4-6) апикальными щетинками; у молодых животных (длиной менее 7 мм) некоторые апикальные щетинки имеют примерно ту же длину, что и шипы, у средних взрослых особей (7–12 мм) они примерно в 1,5–2 раза длиннее шипов, а у у взрослых особей (более 12 мм) они могут быть даже в 2,5 раза длиннее. Суббазальное и субапикальное вооружение тельсона обычно состоит только из щетинок, которые также часто бывают очень длинными. Иногда также встречается один суббазальный или субапикальный шип. Самки в целом проявляют нормальный половой диморфизм, а именно отсутствие кальцеолий, укороченные антенны, меньший проподус гнатопода, более мощное основание P7 и более короткие и менее покрытые щетинками третьи уроподы.
Максимальный размер у обоих полов 20 мм, но взрослые обычно имеют длину 10-13 мм (самки) и 12-16 мм (самцы). В целом, в Беларуси размеры входят в эти рамки, однако максимальные несколько выше. Длина всех особей, отловленных в Беларуси, включая и неполовозрелых 2,2–22,1 мм (9,3±0,3); длина самцов 4,1–22,1 мм (10,2±0,4); длина всех самок 4,6–20,7 мм (10,3±0,41); длина самок без яиц 4,6–20,7 мм (10,3±0,4); длина яйценосных самок 7,5–15,1 мм (11,6±1,2).
Photo © Scientific and Practical Center for Bioresources. v.3 BOLD Systems. CC BY-NC (2015)
Обычно обитает в умеренно проточных равнинных ручьях и реках. Однако был обнаружен также в озерах с обменом воды (притоком или отток) или во временных затопленных лугах и в старых руслах рек, почти каждый год связанных с рекой.
Жизненный цикл G. varsoviensis (как впрочем и G. lacustris) точно не известен. Есть некоторые признаки того, что G. varsoviensis отличается от G. lacustris своим репродуктивным циклом. В конце весны (май, июнь) встречаются самые крупные экземпляры G. varsoviensis (длиной до 20 мм), у самок есть эмбрионы или пустые выводковые сумки; затем, в конце августа, встречаются более мелкие экземпляры (до 15 мм), которые, однако, также находятся в репродуктивной стадии (самки с яйцами). Таким образом, представляется возможным, что в году имеется две генерации, одна весной (потомство перезимовавших взрослых), вторая в конце лета и осенью, когда размножается новое поколение. Однако по более поздним данным в целом для средней Европы указывается 1 генерация в год с периодом размножения 5 месяцев.
На основании довольно малочисленного материала было установлено, что у самок от 17 (11 мм) до 57 (15 мм) яиц на кладку. Среднее значение для 5 самок в классе длины 12–13 мм было 28, для 5 самок в классе длины 13–14 мм было 35. Более поздние данные указывают сходные, но несколько иные цифры для средней Европы - средний размер размножающихся самок 13,5 мм со средним количеством 25,17 яиц на кладку.
Литература
1. Макаренко А. И. "Размерные характеристики чужеродных и аборигенных видов амфипод в Беларуси" / Весці Нацыянальнай Акадэмii Навук Беларусі. Серыя біялагічных навук. № 1, 2015. С.100-105
2. Jażdżewski Krzysztof "Remarks on Gammarus lacustris G. O. Sars, 1863, with description of Gammarus varsoviensis n. sp. (Crustacea, Amphipoda)" / Bijdragen tot de Dierkunde, 45 (1). 1975. pp.71-86
3. Макаренко А. И., Вежновец В. В. "Современное распределение чужеродных и аборигенных видов отряда Amphipoda Latreille, 1816 на территории Беларуси" / Весцi Нацыянальнай Акадэмii навук Беларусi. Серыя бiялагiчных навук. № 4, 2014. С.95-99