Pontogammarus robustoides G. O. Sars, 1894
Photo © Alex Borisenko, Centre for Biodiversity Genomics. v.3 BOLD Systems. CC BY-NC-SA (2017)
Семейство Pontogammaridae.
Понто-каспийский вид, на территорию Беларуси проник по р. Днепр. Был обнаружен в реке Днепр у д. Холмеч (Речицкий р-н Гомельской обл.) в 2006 г., в Припяти - около Наровли в 2014 г. и в Соже - около г. Ветка в 2013 г.
Тело массивное, толстое и кажется высоким благодаря удлинению коксальных пластинок первых четырех пар. На I сегменте уросомы имеются шипы (в количестве 4-7), расположенные в один ряд на небольшом возвышении около заднего края сегмента, волоски отсутствуют; на II сегменте аналогичный ряд из 4-6 шипов; на III - по бокам по 2-3 шипа, а посередине несколько волосков. Коксальные пластинки I-IV по краям с многочисленными длинными волосками; у переоподов I-II мерус и карпус расширены больше и более волосистые, чем у Р. crassus. Антенны I и II короткие, первый членик стебля антенн I расширенный. Гнатоподы II, особенно у самцов, заметно больше гнатоподов I, их проподус иной формы и шире, чем проподус I пары. У переоподов I и II мерус и карпус более или менее расширяются дистально и их задние края густо усажены волосками.
Базальный членик переопода V с выпуклым задним краем, снабженным многочисленными волосками, которые имеются также на его боковых сторонах; задненижняя лопасть не достигает конца следующего членика. Уропод III с ланцетовидным экзоподитом, окруженным длинными перистыми волосками; эндоподит в 3-4 раза короче экзоподита. Лопасти тельсона с 1-3 апикальными шипами и одним длинным волоском на верхней поверхности. Длина самки 10,5 и 15,5 мм, самца - 11 и 18 мм. Длина отловленных в Беларуси самцов в р. Сож 5,7-11,5 мм (8,6), в р. Днепр 12,2 мм (один экземпляр); самок в р. Сож 5,9-10,2 мм (8,1 см). Немногочисленные экземпляры P. robustoides встречались уже во взрослом состоянии, в связи с чем определенные их минимальные размеры немного завышены.
Для центральной Европы указываются следующие параметры размножения вида: средний размер яйценосной самки 12,65 мм, среднее количество яиц в кладке 64,45, средний период размножения 7 месяцев, количество генераций в год - 3.
Строительство ряда водохранилищ на р. Днепр в ХХ столетии и судоходство привели к быстрой экспансии этих видов в бассейн р. Днепр. Так после строительства Днепропетровского водохранилища два вида амфипод Pontogammarus robustoides и Dikerogammarus haemobaphes образовали устойчивые популяции и стали доминантными видами, хотя ранее они встречались очень редко на этом участке Днепра.
Обитает в слабосолоноватых и пресных водах всех крупных эстуариев и низовьев рек Черного и Азовского морей. Живет на различных грунтах, часто встречается в массах, особенно среди зарослей макрофитов. Лучше других каспийских амфипод выносит условия существования в стоячих водоемах.
Начало размножения на выбранном створе реки Сож в н. п. Ченки (Гомельский р-н) отмечено 26.04.15 для всех видов амфипод, присутствующих в пробе, при достижении температуры водной среды 11,9°С. Отмечались единично и ювенильные особи, что, вероятно, может быть связано с дальнейшим развитием молоди предыдущих генераций. Таким образом, начало размножения совпало с нижней границей температурного оптимума (12°С), который указывается в литературе для особей из исходного ареала. На фоне дальнейшего повышения температуры 10.05.15 отмечено понижение насыщения воды кислородом, которое достигло минимального значения 6,4 мг/л. Известно, что величина нижней границы жизнедеятельности по концентрации кислорода для амфипод составляет 1,5 мг/л. Такое снижение концентрации не привело к негативным изменениям в популяциях чужеродных видов. Исключение составил P. robustoides, у которого не обнаружено размножающихся особей, вероятно, за счет малочисленности этого вида.
Photo © Alex Borisenko, Centre for Biodiversity Genomics. v.3 BOLD Systems. CC BY-NC-SA (2017)
Из особенностей поведения необходимо указать обнаруженную способность P. robustoides зарываться в грунт при возникновении опасности. Важным моментом при этом является то, что это явление наблюдали в песчаном прибрежье на глубине не более 0,1 м. Такая стратегия поведения помогает с одной стороны избегать хищников, а с другой - облегчает некоторым понтокаспийским видам продвижение вверх по водотокам, так как эти рачки имеют возможность обитать в прибрежье, где скорость течения значительно ниже, чем в русловой части реки.
Как и другие гаммариды, в качестве убежища использует различные погруженные в воду предметы, особенно при наличии в них углублений, трещин и т. п. Значительные плотности животных наблюдались в погруженных дерновинах, частично размытых комьях торфа и глины. Излюбленным убежищем служат затопленные коряги с разной степенью разложения древесины, особенно при наличии полуразложившейся коры.
Photo © Alex Borisenko, Centre for Biodiversity Genomics. v.3 BOLD Systems. CC BY-NC-SA (2017)
Литература
1. Макаренко А. И. "Плодовитость чужеродных видов амфипод из водоемов Беларуси" / Актуальные проблемы зоологической науки в Беларуси: Сборник статей XI Зоологической Международной научно-практической конференции, приуроченной к десятилетию основания ГНПО «НПЦ НАН Беларуси по биоресурсам». Минск, 2017. С.271-279
2. Макаренко А. И. "Развитие чужеродных амфипод (Crustacea, Gammaridae) в весенний период в реке Сож" / Проблемы сохранения биологического разнообразия и использования биологических ресурсов: материалы III Международной научно-практической конференции, посвященной 110-летию со дня рождения академика Н. В. Смольского. В 2 ч. Ч.2. Минск, 2015. С.181-185
3. Вежновец В. В., Литвинова А. Г., Макаренко А. И. "Особенности мониторинга чужеродных видов ракообразных" / Мониторинг окружающей среды : сб. материалов II международной науч.-практ. конф.: в 2 ч. Ч.2. Брест, 2013. С.22-24
4. Мордухай-Болтовской Ф. Д., Гезе И. И., Василенко С. В. "Отряд амфиподы, или разноногие, - Amphipoda" / Определитель фауны Черного и Азовского морей. т.2. Свободноживущие беспозвоночные. Ракообразные. Киев, 1969. С.440-524
5. Rewicz T., Grabowski M., MacNeil C., Bącela-Spychalska K. "The profile of a ‘perfect’ invader – the case of killer shrimp, Dikerogammarus villosus" / Aquatic Invasions (2014) Volume 9, Issue 3: 267–288
6. Lipinskaya T., Makarenko A., Semenchenko V., Vezhnovets V. "10-year monitoring of alien amphipods in Belarus: state of the art" / Biodiversity Journal, 2017, 8 (2): 649–651
7. Семенченко В. П., Вежновец В. В., Липинская Т. П. "Чужеродные виды Понто-каспийских амфипод (Crustacea, Amphipoda) в бассейне реки Днепр (Беларусь)" / Российский Журнал Биологических Инвазий № 3. 2013. С.88-97