Cladocera (Ветвистоусые)

В Беларуси к 2005 г. было зарегистрировано 94 валидных на то время вида Cladocera. Однако за это время многие некоторые виды были сведены в ранг синонимов, а другие, наоборот, из вариететов и подвидов переведены в отдельные виды. Поэтому на сайте указано 98 видов (из них Anomopoda - 91, Ctenopoda - 4, Haplopoda - 1, Onychopoda - 2).

Класс Branchiopoda (Жаброногие)

Подкласс Phyllopoda (Листоногие)

Отряд Diplostraca

    Подотряд Cladocera (Ветвистоусые)

        Инфраотряд Anomopoda

Семейство Acantholeberidae

Семейство Bosminidae

Семейство Chydoridae

Семейство Daphniidae

Семейство Eurycercidae

Семейство Ilyocryptidae

Семейство Macrothricidae

Семейство Moinidae

Семейство Ophryoxidae

        Инфраотряд Ctenopoda

Семейство Holopediidae

Семейство Sididae

        Инфраотряд Haplopoda

Семейство Leptodoridae

        Инфраотряд Onychopoda 

Семейство Cercopagididae 

Семейство Polyphemidae


Обитают в разнообразных водоемах. Тело большинства ветвистоусых ракообразных заключено в хитиновую полупрозрачную двустворчатую раковинку, а голова вытянута в направленный вниз рострум. На лобной части головы расположен непарный фасеточный глаз, возникший в результате слияния двух боковых глаз, а перед ним - простой науплиальный глазок, отсутствующий у некоторых видов. Под рострумом прикрепляются палочковидные обыкновенно относительно очень маленькие передние антенны. Зато задние антенны непропорционально велики по сравнению с телом. Они двуветвисты, причем каждая ветвь снабжена длинными перистыми щетинками. Задние антенны служат основным органом передвижения ветвистоусых. Одновременно взмахивая обеими задними антеннами, рачки отталкиваются ими от воды и таким образом плывут короткими скачками. На нижней поверхности головы находится рот, окруженный спереди верхней губой, с боков жвалами и сзади челюстями. Грудной отдел ветвистоусых укорочен и состоит из 4-6 сегментов. Он, как уже указывалось, помещается внутри двустворчатой раковины, но у самок между спинной поверхностью тела и спинным краем раковины имеется обширная полость, выполняющая роль выводковой сумки. В эту сумку откладываются яйца, и при благоприятных условиях там же они развиваются. У хищных ветвистоусых раковина уменьшена в размерах, оставляет непокрытым почти все туловище и прикрепляется к его спинной стороне; в таких случаях она служит только для вынашивания яиц. Задний брюшной отдел тела ветвистоусых укорочен, часто изогнут под прямым углом и может прятаться между створками раковины. Он обычно заканчивается двумя когтями. Однако у многих хищных видов задний отдел имеет форму трубки, сохраняет сегментацию и иногда продолжается в длинный шип, назначение которого остается непонятным.

Строение грудных ножек различно у разных видов и зависит от характера их питания. Эти ножки в общем напоминают листовидные ножки жаброногов, щитней и конхостраков. У большинства ветвистоусых ракообразных грудные ножки служат для отфильтровывания мелких взвешенных в воде частиц, которыми рачки питаются. В соответствии с этим лопасти грудных ножек снабжены многочисленными перистыми щетинками, образующими вместе фильтрационный аппарат. Ножки совершают до 300-500 взмахов в 1 минуту. Ближайшие к основанию наружные лопасти грудных ног фильтрующих ветвистоусых ракообразных превращены в жабры. Иначе устроены и действуют грудные ножки хищных ветвистоусых ракообразных. Их боковые лопасти недоразвиты или отсутствуют, жабр нет совсем, а хорошо развитые внутренние ветви снабжены сильными шипами и шиловидными щетинками. При помощи грудных ног рачки схватывают других мелких животных, служащих им пищей. Хищные ветвистоусые воспринимают кислород скоплением железистых клеток, находящихся на голове.

В плазме крови ветвистоусых растворен гемоглобин, от которого в значительной степени зависит окраска рачков. Его концентрация меняется. Если содержание кислорода в воде низкое, кровь приобретает темно-красный цвет, если кислорода в воде много, кровь окрашена значительно светлее. При изменении содержания кислорода в воде меняется окраска рачков, но для этого требуется около 10 дней. Дафнии с темно-красной кровью в воде с низким содержанием кислорода живут значительно дольше, чем дафнии, имеющие светлую, бедную гемоглобином кровь. Кровь приводится в движение мешковидным сердцем, взбалтывающим ее в полости тела. Настоящих кровеносных сосудов нет. 

Большинство ветвистоусых ракообразных, как уже указывалось, питается, отфильтровывая мелкую, находящуюся в воде взвесь. Основной их пищей служат бактерии, одноклеточные водоросли и мелкие органические остатки - детрит. Наибольшее значение имеют бактерии. Помимо бактерий, фильтрующие ветвистоусые используют в пищу одноклеточные водоросли. Фильтрация пищи рачками происходит беспрерывно. Даже после наполнения кишечника рачки продолжают фильтровать, но отфильтрованные частицы в рот не попадают: ротовые придатки и задний отдел тела выталкивают их снова в воду. Рачки начинают заглатывать пищу только после того, как кишечник хотя бы частично освободится от ее остатков. Совсем иначе добывают себе пищу хищные виды. Чаще они неподвижно парят в воде и своим громадным глазом высматривают добычу. Настигнув жертву, они хватают ее своими далеко вынесенными вперед грудными ногами и вонзают острые зазубренные жвалы. Обычно рачки сначала размельчают жертву жвалами, а затем всасывают жидкую пищу. Они нападают почти на всех планктонных животных, включая собственную молодь, но не трогают сидячих и даже временно прикрепляющихся рачков.

В некоторых водоемах планктонные ветвистоусые ракообразные совершают регулярные суточные вертикальные миграции. В темное время суток они поднимаются в поверхностные слои воды, а в светлое время уходят вниз. Однако во многих озерах и водохранилищах большая часть рачков круглые сутки остается близ поверхности. Наряду с постоянно или временно плавающими формами существует большое количество видов, плавающих очень плохо и постоянно ползающих по дну. Некоторые из них способны даже зарываться в поверхностный слой ила.

До тех пор пока условия жизни ветвистоусых рачков благоприятны, в водоемах встречаются только самки, откладывающие и вынашивающие в своих выводковых камерах неоплодотворенные яйца. Число этих яиц различно не только у разных видов, но даже у различных особей одного вида. Разные виды дафний образуют до 50 или даже до 100 яиц на самку, босмины - до 16 яиц, а мелкие донные виды - не больше 2 яиц. Яйца развиваются в выводковой камере матери, где из них образуются сначала подвижные эмбрионы, а затем вполне сформировавшиеся маленькие рачки, покидающие выводковую камеру и приступающие к самостоятельному существованию. Летом, при достаточном количестве пищи, рождение молоди и появление в камере новых яиц происходят каждые 1-2 дня, благодаря чему численность ветвистоусых может очень быстро увеличиваться. Обыкновенно рождение молоди сопровождается линькой самки. У хищных ветвистоусых, например у Leptodora и Bythotrephes, выводковая камера изолирована от окружающей среды и при выходе молоди каждый раз разрушается, а затем восстанавливается вновь. Вышедшая молодь часто линяет и быстро растет. Первые три линьки происходят через 1-1, 5 суток, а следующие через 2-3 суток. Большинство видов достигает половозрелости после третьей-четвертой линьки, т. е. через 2-6 дней после рождения. Так получаются новые поколения самок, продолжающие размножаться партеногенетически.

При ухудшении условий существования (понижение температуры, уменьшение количества пищи или загрязнение водоема) из неоплодотворенных яиц после их откладки в выводковую камеру выходят не самки, а самцы. Кроме того, часть яиц в половых путях самки подвергается второму делению созревания, в результате которого количество хромосом в яйце уменьшается вдвое. Такие яйца могут развиваться только после оплодотворения. При слиянии яйца и сперматозоида восстанавливается полное количество хромосом. Судьба яйца определяется за 15 мин. до его выхода из половой системы самки. Если в этот момент рачки подвергнутся каким-нибудь неблагоприятным воздействиям, из их яиц выведутся самцы или эти яйца будут непременно нуждаться в оплодотворении. Самцы ветвистоусых ракообразных - карлики по сравнению с самками. Часто они в несколько раз меньше самок. Их передние антенны удлинены, а первая пара грудных ножек снабжена коготками, помогающими удерживать самку. Обыкновенно самцы появляются в водоемах осенью, после значительного понижения температуры. Они прикрепляются к самкам при помощи коготков передних ног и при помощи передних антенн, причем у дафний нередко к одной самке прикрепляются два самца. Сперма проникает в выводковую камеру близ отверстий яйцеводов, а потом и в них.

Оплодотворенные яйца во многих отношениях отличаются от неоплодотворенных. Их гораздо меньше (редко больше двух), но зато они значительно богаче желтком и поэтому крупнее, чем партеногенетические. Вокруг них развиваются защитные оболочки. У Sida, Diaphanosoma, Holopedium и хищных видов оплодотворенные яйца снабжены двумя оболочками - плотной внутренней и клейкой наружной. Такие яйца откладываются в воду и опускаются на дно. У большинства ветвистоусых оплодотворенные яйца откладываются в выводковую камеру, а в образовании их защитных оболочек принимает участие материнская раковина. Ее спинной край становится толще, под раковиной собираются клетки, плотным слоем окружающие яйцо или яйца. У дафний поверх этих клеток выделяется хитиновая оболочка и в выводковой камере возникает так называемое седлышко, или эфиппиум, содержащее обычно два яйца. Формирование эфиппиума продолжается 2-3 дня, и самка носит его в течение 1-2 дней. Затем она линяет, и эфиппиум оказывается на свободе. Благодаря присутствию воздухоносного слоя эфиппиумы дафний плавают на поверхности воды. У некоторых других ветвистоусых наружной оболочкой эфиппиума служит вся раковина или значительная ее часть, сброшенная при линьке. Главная биологическая особенность оплодотворенных яиц заключается в том, что они могут развиваться только после более или менее продолжительного периода покоя и поэтому называются покоящимися. Такие яйца помогают рачкам переносить всевозможные неблагоприятные условия; они вмерзают в лед, высыхают, сохраняя в течение длительного времени жизнеспособность. В то же время они служат средством расселения ветвистоусых, легко переносясь из водоема в водоем ветром, вместе с илом, присохшим к лапкам водоплавающих птиц, и т. д. Благодаря своим покоящимся яйцам ветвистоусые широко распространены во всех стоячих водоемах нашей планеты.

Многие виды зиму проводят в стадии покоящегося яйца, которое начинает свое развитие весной и дает начало самке, приступающей к партеногенетическому размножению. У всех ветвистоусых, за исключением Leptodora, из яйца выходит вполне сформировавшийся рачок. Leptodora - единственный представитель ветвистоусых, имеющий личинку; она вылупляется из покоящегося яйца на стадии метанауплиуса.

Значение ветвистоусых ракообразных в жизни стоячих пресноводных водоемов очень велико. Они служат кормом для многих рыб, как взрослых, так и молоди, и истребляются рыбами в огромном количестве.

Литература

  • 1. Вежновец В. В. "Ракообразные (Cladocera, Copepoda) в водных экосистемах Беларуси: каталог. Определительные таблицы". Минск, 2005. - 150 с.
  • 2. Нагорская Л. Л., Мороз М. Д., Лаенко Т. М., Вежновец В. В. "Фауна временных водоемов Беларуси". Минск, 2009. - 182 с.
  • 3. Семенченко В. П., Разлуцкий В. И., Бусева Ж. Ф., Палаш А. Л. "Зоопланктон литоральной зоны озер разного типа". Минск, 2013. - 172 с.
  • 4. Расашко И. Ф., Ковалева O. B., Вежновец В. В. "Биоразнообразие и особенности географического распространения ветвистоусых ракообразных (Cladocera), представленных в водных экосистемах Белорусского Полесья" / Известия Гомельского государственного университета имени Ф. Скорины, №5(80), 2013 г. С. 136-142.
  • 5. Бирштейн Я. А., Заренков Н. А. "Подкласс Жаброногие ракообразные (Branchiopoda)" / Жизнь животных. 2-е изд. Т. 2. Моллюски. Иглокожие. Погонофоры. Щетинкочелюстные. Иглокожие. Полухордовые. Хордовые. Членистоногие. Ракообразные. Москва, 1988. С. 295-311.
  • 6. Semenchenko V. P. "Analysis of the dynamics of the numbers and stability of cladoceran populations in eutrophic lake" / Russian Journal of Ecology. Vol.27, No1. 1996 pp. 41-46.
  • 7. Karatayev A. Y., Burlakova L. E., Dodson S. I. "Community analysis of Belarusian lakes: relationship of species diversity to morphology, hydrology and land use" / Journal of Plankton Research, Volume 27, Issue 10, 1 October 2005, pp. 1045–1053.
  • 8. Палаш А. Л. "Структура сообщества Cladocera в литоральной зоне озер разной степени трофности" / Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. Дніпропетровськ, 2005. С. 53-55.
  • 9. Рассашко И. Ф. "Некоторые экологические характеристики, сукцессия видов в планктонном сообществе рекреационного водоема" / Веснік ВДУ. 2012. № 5(71) C. 30-39.
  • 10. Браво К. Р., Воронова Г. П. "Зоопланктон вырастных прудов при выращивании крупного посадочного материала карпа" / Вопросы рыбного хозяйства Беларуси: сборник научных трудов. Вып. 28. Минск, 2012.  С. 50-58.
  • 11. Митрахович П. А., Власов Б. П., Самойленко В. М., Карташевич З. К., Рудаковский И. А., Архипенко Т. В. "Кромань: природно-экологический потенциал озера и приозерной территории". Минск, 2016. - 119 с.
  • 12. Вежновец В. В. "Видовой состав зоопланктона малых рек Березинского биосферного заповедника и верхнего течения реки Березина" / Веснік Віцебскага дзяржаўнага ўніверсітэта. 2004. №1. С. 102-108.
  • 13. Вежновец В. В., Байчоров В. М. "Приложение П. Общий список организмов зоопланктона, обитающих в водоемах и водотоках Национального парка «Браславские озера»" / План управления Национальным парком «Браславские озера». Книга 2. Приложения к констатирующей части. Минск, 2014. С. 97-102.

Создайте свой веб-сайт или интернет-магазин с Mozello.

Быстро, просто, без программирования.
Сообщить о нарушении Подробнее