Класс Ostracoda (Ракушковые)

В Беларуси зарегистрировано более 60 видов. Все виды Беларуси относятся к подклассу Podocopa и входят в отряд Podocopida, который представлен 3 подотрядами: самым многочисленным Cypridocopina (с 4 семействами), малочисленным Cytherocopina (с 1 семейством и 4 видами) и Darwinulocopina (1 вид).

На сайте используется наиболее общепринятая классификация Ostracoda, считающая, что семейство Candonidae включает три подсемейства: Candoninae, Cyclocypridinae и Paracypridinae. Еще Hiruta et al. (2016) показали, что семейство является парафилетическим и предложили повысить все три подсемейства до ранга семейств. После публикации Bisquert-Ribes et al. (2023) WoRMS официально повысил ранг подсемейств, но, что удивительно, это не было принято почти никем. Кроме того, имеются разночтения по поводу родов Cypria, которые в свое время вместе со всем подсемейством то переводили в семейство Cyprididae, то возвращали обратно в Candonidae. Касательно обнаруженных в Беларуси трех родов подсемейства (Cypria, Cyclocypris и Physocypria), в разных источниках они могут указываться как в Cyclocyprididae (WoRMS), так и в Cyprididae (ITIS), либо Cypria - в Cyprididae, а Cyclocypris и Physocypria - в Candonidae (GBIF), или Cypria и Cyclocypris - в Candonidae, а Physocypria - в Cyprididae (BOLD Systems).


Класс Ostracoda (Ракушковые)

Подкласс Podocopa

Отряд Podocopida

Подотряд Cypridocopina

Семейство Candonidae

Семейство Ilocyprididae 

Семейство Notodromadidae 

Семейство Cyprididae 

Подотряд Cytherocopina

Семейство Limnocytheridae 

Подотряд Darwinulocopina

Семейство Darwinulidae 

Ракушковые встречаются в мелких лужах, в прудах, в крупных озерах, в подземных водах, на всех глубинах Мирового океана, как на дне, так и в толще воды. Более того, 7 видов перешли к сухопутному существованию в лесной подстилке влажных тропических лесов. 

Несмотря на разные условия существования и различный образ жизни (среди ракушковых есть хищники, есть и грунтоеды, донные и планктонные формы, зарывающиеся в грунт и ползающие по растениям и т. д.), организация ракушковых в общем довольно однообразна. Все они обладают толстой двустворчатой раковиной, соответствующей карапаксу других ракообразных. Внутренняя ее поверхность хитинизирована, а наружная обычно известковая. Левая и правая створки раковины соединены на спинной стороне эластической связкой. У многих видов есть и замок, состоящий из выступов на одной створке и соответствующих им углублений на другой. Приблизительно в середине тела расположен мощный мускул-замыкатель, прикрепленный к правой и левой створкам. При сокращении этого мускула раковина плотно закрывается. Форма и строение раковины зависят от образа жизни. У рачков, живущих на поверхности жесткого грунта, раковина обычно толстостенная и снабжена различными буграми и выростами; у видов, роющихся в грунте, она толстостенная, но гладкая, а у видов, ползающих по растениям и живущих на мягком илистом грунте, она тонкая и гладкая. В особенности тонкой раковиной обладают морские планктонные виды, удельный вес тела которых приближается к удельному весу воды. Кровеносной системы и жабр нет, дышат через покров тела.

Голова часто хитинизирована. На ней обычно помещается непарный науплиальный глаз. Все пять пар придатков головы хорошо развиты. Наиболее мощная из них - задняя антенна, служащая основным органом передвижения. Она богата различными щетинками, приобретающими у некоторых видов форму маленьких клешней. У многих пресноводных ракушковых передняя антенна также длинная, хотя и тоньше задней. Они плавают, взмахивая передними антеннами вперед и вверх, а задними вперед и вниз, двигаясь при этом прямо. 

Жвалы снабжены сильно развитым щупиком, который нередко помогает движению рачков. Челюсти у разных групп ракушковых устроены различно. Обыкновенно наружная ветвь одной из них превращена в широкую пластинку, взмахи которой сменяют воду в полости раковины. Дыхание обычно осуществляется через стенку тела. У большинства ракушковых челюсти снабжены специализированными щетинками и участвуют в захватывании пищи.

Первая, а у некоторых семейств (Cytheridae, Darwinulidae) и вторая пара грудных ног также ходильные, но у Сурridae задние грудные ножки загнуты на спинную сторону и приспособлены для очистки мантийной полости: они удаляют попавшие туда мелкие посторонние частицы. Есть роды, совсем лишенные обеих пар или задней пары грудных ножек. Задняя часть тела в большинстве случаев заканчивается хорошо развитой фуркой, принимающей участие в движении рачка.

Способы передвижения очень разнообразны. Многие пресноводные Cypridae могут и плавать и ползать. При ползании они цепляются щетинками задних антенн за субстрат и отталкиваются от него передними грудными ногами и фуркой; передние антенны при этом протянуты вперед и нащупывают путь. Некоторые виды (Notodromas monacha, Heterocypris incongruens, Cyprois marginata) могут передвигаться брюшной стороной вверх, подвешиваясь снизу к поверхностной пленке натяжения. Другие способны зарываться в грунт на глубину до 7 см. Виды, приспособленные к передвижению по поверхности грунта и растений, часто отличаются удлиненными задними антеннами и передними грудными ножками. 

Также различны и способы питания. Многие ракушковые питаются преимущественно водорослями, остатками растений и животных и органическим веществом грунта (Cytheridae, Darwinulidae, Candonidae, Cypridopsis). Среди морских видов есть хищники. Планктонные ракушковые поедают других планктонных животных, в первую очередь веслоногих, но иногда и щетинкочелюстных и мелких рыб, а некоторые наряду с зоопланктоном используют и фитопланктон. Некоторые роды (Notodromas) - настоящие фильтраторы с соответственно устроенными ротовыми придатками. 

Все ракушковые раздельнополы. По внешнему виду самцы почти не отличаются от самок. Впрочем, у многих пресноводных Cypridae самки размножаются партеногенетически, а самцы вообще неизвестны. Половые органы ракушковых устроены очень сложно. Одной из самых удивительных особенностей этих рачков можно считать огромные размеры их сперматозоидов, превосходящих по величине сперматозоиды всех остальных животных. Так, например, у рачка Pontocypris длиною 0,7 мм длина сперматозоида достигает 6 мм, т. е. оказывается в 8 раз больше самого животного. 

Вмещающие такие гигантские сперматозоиды половые пути самцов и самок представляют собой сильно извитые каналы. Самцы имеют сложный копулятивный аппарат, при помощи которого через щель раковины вводят сперматозоиды в половое отверстие самки. Яйца оплодотворяются при выходе из полового отверстия и сначала оказываются в полости раковины, в ее задней части. Через некоторое время самка откладывает яйца на камни, поверхность грунта или на растения. Некоторые Cytheridae и Darwinulidae носят яйца под раковиной до выхода из них личинок, а у Cypridinidae под раковиной полностью формируются молодые рачки, после чего мать удаляет их наружу своими грудными ногами.

У остальных ракушковых из яйца выходит науплиус своеобразного строения. Он снабжен двустворчатой раковинкой, более короткой и сильнее суживающейся к заднему концу, чем раковинка взрослых рачков. Его задние антенны и жвалы одноветвисты, причем последние заканчиваются длинным когтем. Науплиус может не только хорошо плавать, но и ползать при помощи задних антенн и жвал. Личинка линяет 5-8 раз, постепенно приобретает недостающие конечности и превращается во взрослого рачка. У пресноводных видов продолжительность личиночного развития колеблется от 5 недель до 4 месяцев. В отличие от других ракообразных взрослые ракушковые не линяют. Длительность их жизни различна у разных видов. Пресноводные виды, науплиусы которых вылупляются из перезимовавших яиц, живут обычно не более 4 месяцев, виды семейства Candonidae - 9 и более месяцев.

Литература

  • 1. Бирштейн Я. А., Пастернак Р. К. "Подкласс Ракушковые ракообразные (Ostracoda)" / Жизнь животных. 2-е изд. Т. 2. Моллюски. Иглокожие. Погонофоры. Щетинкочелюстные. Иглокожие. Полухордовые. Хордовые. Членистоногие. Ракообразные. Москва, 1988. С. 341-343.
  • 2. Nagorskaya L., Keyser D. "Habitat diversity and ostracod distribution patterns in Belarus" / Hydrobiologia (2005) 538: 167-178.
  • 3. Нагорская Л. Л., Мороз М. Д., Лаенко Т. М., Вежновец В. В. "Фауна временных водоемов Беларуси". Минск, 2009. - 182 с.
  • 4. Nagorskaya L. "Living freshwater Ostracoda (Crustacea) of a floodplain relict oak forest (Polesye, Belarus)" / Revista Española de Micropaleontología, 36(1), 2004. pp.135-145.
  • 5. Hiruta S. F., Kobayashi N., Katoh T., Kajihara H. "Molecular phylogeny of cypridoid freshwater ostracods (Crustacea: Ostracoda), inferred from 18S and 28S rDNA sequences" / Zoological Science 33(2): 179–185 (2016). 
  • 6. Bisquert-Ribes M., Rueda J., Palero F., Savatenalinton S., Mesquita-Joanes F. "Integrative taxonomy of Cyclocyprididae Kaufmann, 1900 (Ostracoda: Podocopa) with description of a new genus and species" / Zoological Studies 62:40 (2023). - 24 pp. 

Создайте свой веб-сайт или интернет-магазин с Mozello.

Быстро, просто, без программирования.
Сообщить о нарушении Подробнее