Ракообразные Беларуси

Отряд Amphipoda (Бокоплавы)

В настоящее время в фауне водоемов и водотоков Беларуси зарегистрировано 15 видов бокоплавов из отряда разноногих ракообразных Amphipoda. 9 представителей этих видов являются чужеродными. Из реликтовых видов сюда относятся Monoporeia affinis, Pallaseopsis quadrispinosa. Stygobromus ambulans является нативным редким видом с обитанием в холодных водах, а Gammarus lacustris, Gammarus pulex, Gammarus varsoviensis встречаются в водоемах и водотоках более широко.

Таксономия отряда разработана недостаточно хорошо. Одни и те же виды включаются в различные роды и семейства. Так, Fauna Europaea относит все виды, отмеченные в Беларуси (кроме рода Chelicorophium из семейства Corophiidae) к семейству Gammaridae. Тогда как WoRMS предлагает более сложное деление:

Класс Malacostraca (Высшие раки)

Подкласс Eumalacostraca

Надотряд Peracarida

Отряд Amphipoda (Бокоплавы)

Семейство Pontoporeiidae

Monoporeia affinis Lindstrøm, 1855 = Pontoporeia affinis Lindstrøm, 1855 (понтопорея родственная)

Семейство Corophiidae

Chelicorophium curvispinum G. O. Sars, 1895 = Corophium curvispinum Sars, 1895

Chelicorophium robustum G. O. Sars, 1895 = Corophium robustum Sars, 1895

Семейство Crangonyctidae

Synurella ambulans F. Müller, 1846 = Stygobromus ambulans F. Müller, 1846

Семейство Gammaridae

Dikerogammarus haemobaphes Eichwald, 1841

Dikerogammarus villosus Sowinskyi, 1894

Echinogammarus ischnus Stebbing, 1899

Echinogammarus trichiatus Martynov, 1932

Gammarus lacustris Sars, 1863 (гаммарус озерный)

Gammarus pulex Linnaeus, 1758 (гаммарус-блоха)

Gammarus varsoviensis Jazdzewski, 1975

Семейство Pallaseidae

Pallaseopsis quadrispinosa G. O. Sars, 1867

Семейство Pontogammaridae

Obesogammarus crassus G. O. Sars, 1894

Obesogammarus obesus G. O. Sars, 1896

Pontogammarus robustoides G. O. Sars, 1894

Бокоплавы распространены очень широко. Наибольшее количество их видов обитает в море, где они населяют все глубины и живут как на дне, так и в толще воды. В пресных водах видовое разнообразие бокоплавов гораздо меньше. Довольно богата и разнообразна фауна бокоплавов подземных пресных вод.

По своему строению во многом сходны с равноногими ракообразными, однако тело их часто бывает сжато с боков, а не сверху вниз, как у равноногих. Впрочем, и среди бокоплавов есть виды с уплощенным в спинно-брюшном направлении, а также с цилиндрическим телом. Голова, так же как у равноногих, срастается с первым, изредка с двумя первыми грудными сегментами, а карапакс отсутствует. Глаза сидячие и расположены по бокам головы.

Конечности всех семи свободных грудных сегментов устроены по-разному, что и отражено в названии отряда «разноногие». Первые две пары ножек обычно снабжены подклешнями, в редких случаях имеются настоящие клешни или эти ножки: не специализированы как хватательные. У следующих двух пар ножек когти обращены назад, а у последних трех пар - вперед. У всех бокоплавов эпиподиты грудных ножек, за исключением ног первой пары, а иногда и некоторых других, превращены в листовидные тонкостенные жабры. Во многих случаях жабры складчатые, благодаря чему увеличивается их дыхательная поверхность, а иногда они снабжены пальцевидными выростами. Поскольку дыхание осуществляется придатками грудных ножек, сердце целиком помещается в грудном отделе. У половозрелых самок к некоторым из грудных ножек с внутренней стороны от жабр прикреплены пластинки выводковой сумки. В отличие от равноногих, выводковая сумка бокоплавов не исчезает после конца каждого периода размножения.

Брюшной отдел состоит из 6 сегментов. Обычно он несколько короче грудного, но имеет такую же ширину. Однако у многих планктонных бокоплавов он сужен, благодаря чему все тело приобретает каплевидную форму. Конечности трех передних брюшных сегментов приспособлены для плавания. Их ветви многочлениковые и снабжены многочисленными плавательными щетинками. Конечности трех задних брюшных сегментов направлены назад, и ветви их не расчленены (за исключением наружных ветвей последней пары, которая часто состоит из 2 члеников). Это прыгательные ножки, или уроподы.

Покровы тела бокоплавов часто гладкие, но во многих случаях вооружены различными килями, зубцами и шипами. Такая скульптура покровов иногда имеет защитное значение. Окрашены довольно однообразно в буроватый, зеленоватый и желтоватый тона. Зеленоватая окраска пресноводного Gammarus вызывается каротиноидами, вырабатываемыми из содержащихся в поедаемых рачком растениях каротинов. Изредка наряду с зеленоватыми встречаются красные особи бокоплавов. Эксперименты по скрещиванию их между собой и с нормальными особями показали, что ген зеленоватой окраски резко доминирует.

В соответствии с различным строением ног движения разноногих весьма разнообразны. Большинство этих рачков может ползать по дну и растениям, перебирая грудными ногами, плавать при помощи передних брюшных ножек и прыгать, отталкиваясь от субстрата задними брюшными ножками. Большинство бокоплавов передвигается всеми тремя упомянутыми способами, переходя с одного на другой в зависимости от обстоятельств. Название всего отряда «бокоплавы» неточно. Только на мелководье рачки действительно плавают на боку, а там, где глубина это позволяет, они плавают спиной вверх, но нередко лежат на грунте на боку. Наряду с донными, придонными и полусухопутными обитателями существуют и настоящие планктонные бокоплавы, плавающие всю жизнь. Например, отдельные представители самого обширного подотряда бокоплавов - Gammaridea. Донные бокоплавы нередко также плавают довольно продолжительное время. Так, например, половозрелые самцы Monoporeia affinis отличаются от самок удлиненными задними антеннами и большую часть жизни проводят в толще воды отыскивая ползающих по дну самок. Некоторые донные виды (Chelicorophium) ночью покидают дно и поднимаются к поверхности воды.

Многие бокоплавы охотно и быстро зарываются в грунт. Обычно они втыкают в грунт задние, а иногда и передние антенны и начинают разгребать его грудными ножками, отбрасывая частицы грунта хватательными передними ножками. Иногда это происходит с очень большой быстротой. Способность зарываться в грунт облегчает некоторым понто-каспийским видам распространение вверх по рекам, так как рачки, таким образом, могут противостоять течению и не сноситься вниз.

Другие виды вырывают в грунте настоящие норы, а некоторые строят из грунта трубки или убежища иной формы. Представители многих семейств подотряда Gammaridea (Corophiidae и др.) обладают одноклеточными железами, расположенными в средних члениках задних грудных ножек или в боковых пластинках грудного отдела и открывающимися в когтях грудных ног. Эти железы вырабатывают секрет, при помощи которого рачки при строительстве трубок и домиков скрепляют частицы грунта, обрывки водорослей и т. д. Все Corophiidae живут в построенных ими трубках. Chelicorophium curvispinum прикрепляет свои трубки к поверхности грунта, камней, раковин моллюсков, а также к днищам судов. Благодаря своим прикрепленным к судам домикам этот вид распространился очень широко: суда развезли его по рекам, он проник в бассейн Балтийского моря и даже в Англию. При строительстве убежищ корофииды пользуются удлиненными задними антеннами, которыми они захватывают подходящий строительный материал.

Донные бокоплавы, не зарывающиеся в грунт и не делающие нор и домиков, обыкновенно прячутся среди водорослей, зарослей гидроидов и губок или под камнями, в расселинах скал и т. д.

Большинство бокоплавов можно считать всеядными животными, это значит, что они способны использовать органическое вещество в разных формах. Пресноводные и многие морские бокоплавы едят растения, как живые, так и отмершие, грунт, трупы и остатки животных, а при случае и мелких живых животных. Они откусывают жвалами куски пищи и измельчают их, причем челюсти задерживают мелкие частицы, не давая им вывалиться из сферы действия ротовых придатков. Некоторые виды могут наряду с этим добывать пищу путем фильтрации. Фильтрация служит основным способом добывания пищи Corophiidae. Эти животные, сидя в своих домиках, возбуждают сильный ток воды взмахами передних брюшных ножек, пропуская воду через густую сеть щетинок, расположенных на передних грудных ножках. При этом Corophiidae взмучивают поверхностный слой грунта удлиненными задними антеннами. Диатомовые водоросли, бактерии и мелкие растительные остатки усваиваются рачками. Хищников среди донных бокоплавов сравнительно мало. К ним относятся некоторые морские виды. Среди планктонных бокоплавов хищничество преобладает.

Все бокоплавы раздельнополы. Половой диморфизм часто бывает хорошо выражен, но по-разному у различных семейств и родов. У представителей семейства Gammaridae самцы, как правило, крупнее самок. Но у некоторых бокоплавов Байкала семейства Gammaridae, самцы настолько мельче самок, что их называют карликовыми. Они значительно раньше самок достигают половозрелости, после чего их рост прекращается. У самцов многих Gammaridae подклешни передних грудных ножек сильнее развиты, чем у самок. Нередко самцы обладают более длинными антеннами с более многочисленными чувствительными органами на них. Половозрелые самки всегда имеют выводковую сумку.

Спаривание продолжается обычно несколько дней. Самец располагается на спинной стороне самки, удерживаясь своими подклешнями за передний край ее первого и за задний край ее пятого свободного грудного сегмента и ожидая ее линьки. После линьки самки самец передвигается под ее брюшную сторону, складывает вместе свои передние брюшные ножки, несколько раз просовывает их между задними пластинками ее выводковой сумки и в это же время выделяет из своих половых отверстий сперму. При помощи передних брюшных ножек сперма переносится в выводковую сумку, куда через 1/2-4 часа (у Gammarus) откладываются яйца, которые здесь же оплодотворяются. Число откладываемых самками бокоплавов яиц различно у разных видов и, кроме того, в пределах каждого вида определяется величиной самки. Обычно оно колеблется от 4 до 100. При этом плодовитость видов, размножающихся несколько раз в течение года, к концу лета и к осени уменьшается. У некоторых бокоплавов в разных частях области их распространения плодовитость оказывается различной: на севере она больше, чем на юге.

Находящиеся еще в яйцевых оболочках зародыши бокоплавов изогнуты на брюшную сторону, чем они отличают ся от зародышей других перакарид, которые изогнуты, наоборот, на спинную сторону. Другим важным отличием бокоплавов от большинства близких к ним отрядов следует считать присутствие у вышедших из яиц молодых рачков всех грудных конечностей. Стадии манка у бокоплавов нет. Молодые рачки обычно через 20-30 дней покидают выводковую сумку матери. Длительность инкубационного периода зависит от температуры. Вышедшие из выводковой сумки молодые рачки растут довольно быстро и равномерно, периодически линяя. До достижения половозрелости молодь Gammarus должна перелинять 13 раз, но у разных видов и при различной температуре на это требуется различное время. В прибайкальских озерах G. lacustris достигает половозрелости через 3 месяца после выхода из выводковой сумки, в озерах Западной Сибири и в озере Севан тот же вид становится половозрелым на следующий год после рождения.

Период размножения бокоплавов обычно весьма продолжителен и приходится на наиболее теплое время года. Обычный пресноводный G. lacustris начинает размножаться в апреле-мае и заканчивает размножение к концу лета или осенью (в зависимости от температуры). Если температура среды обитания остается более или менее постоянной, размножение бокоплавов может продолжаться круглый год. В ручьях и ключах Германии G. pulex размножается с января по октябрь. В течение периода размножения каждая самка дает от двух до 5-6 пометов. Поскольку некоторые из молодых рачков в тот же сезон успевают достигнуть половозрелости и в свою очередь дать потомство, численность бокоплавов может очень быстро возрастать. Продолжительность их жизни обычно от 1 до 2 лет.

Пресные воды населяет сравнительно небольшое количество видов бокоплавов. В северном полушарии чрезвычайно широко распространен озерный бокоплав Gammarus lacustris, обитающий в самых различных озерах нередко в громадном количестве. Он может существовать как в пресных, так и в сильно минерализованных водоемах и переносить различные неблагоприятные условия, в том числе зимнее уменьшение содержания кислорода в воде. При наступлении зимнего замора массы рачков скапливаются под нижней поверхностью льда. В текучих водах обитают другие виды того же рода - G. pulex и др.

В реках, впадающих в Каспийское, Черное и Азовское моря, живут бокоплавы морского происхождения, обитающие также в самом Каспийском море и в опресненных частях Азовско-Черноморского бассейна. Некоторые из них поднимаются высоко вверх по течению, например Dikerogammarus haemobaphes и Chelicorophium curvispinum. Один из бокоплавов каспийского происхождения - Echinogammarus ischnus - проник из Понто-Каспийского бассейна в Вислу, принадлежащую к бассейну Балтийского моря, a Chelicorophium curvispinum расселился еще шире благодаря способности прикреплять свои домики к днищам судов. Бокоплавы каспийского происхождения, вселяясь в реки, вытесняют древне-пресноводные виды, почти никогда не встречаясь совместно с ними. Такие же антагонистические отношения отмечены и для некоторых других видов и родов разноногих. Пока еще непонятно, каким образом осуществляется это вытеснение.

Литература

1. Вежновец В. В., Макаренко А. И., Шкуте А., Пайдере Я., Браковска А. "Распостранение высших ракообразных в бассейне р. Западная Двина (Даугава)" / Актуальные проблемы экологии: сб. науч. ст. по материалам XII Междунар. науч.-практ. конф., Гродно, 2017. С.50-52

2. Бирштейн Я. А., Заренков Н. А. "Отряд Разноногие ракообразные или Бокоплавы (Amphipoda)" / Жизнь животных. 2-е изд. Т. 2. Моллюски. Иглокожие. Погонофоры. Щетинкочелюстные. Иглокожие. Полухордовые. Хордовые. Членистоногие. Ракообразные. Москва, 1988. С.377-385