Ракообразные Беларуси

Astacus astacus Linnaeus, 1758 (широкопалый рак)

Photo by User:Martti13 at Wikimedia Commons. CC BY-SA 3.0

В современной водной фауне Беларуси имеется лишь один аборигенный вид десятиногих раков - широкопалый рак Astacus astacus. В начале XX в. сюда из водоемов Азово-Черноморского бассейна проник длиннопалый рак A. leptodactulys. Широкопалый рак является видом понто-каспийского происхождения с центром в Каспийском бассейне. Этот вид более древний, чем длиннопалый рак. Встречается в основном в водоемах северной части водосбора р. Западная Двина, реже - в бассейне р. Неман. В некоторых водоемах широкопалый рак был обнаружен в большом количестве, что дает основание сделать вывод о довольно устойчивых популяциях вида в этом регионе. Отдельные популяции широкопалого рака обнаружены в малых реках и некоторых озерах Минской, Гродненской, Брестской обл. Однако численность A. astacus в Беларуси продолжает снижаться, а его ареал - сокращаться. Уже безвозвратно потеряны популяции этого вида в водоемах бассейна р. Припять. В критическом состоянии находится единственная популяция широкопалого рака бассейна р. Западный Буг вблизи Беловежской пущи. Серьезные опасения вызывают популяции бассейна Немана. Сейчас ареал A. astacus в Беларуси сократился фактически до региона Белорусского Поозерья и некоторых участков бассейна Днепра. При этом относительное благополучие отмечается лишь для немногих популяций в бассейнах правых притоков Западной Двины и отчасти в малых реках бассейна Днепра.

В конце XIX в. на европейском континенте в результате случайного ввоза с балластовыми водами патогенного инфекционного заболевания раков - рачьей чумы Aphanomyces astaci численность всех аборигенных видов раков Европы, в том числе и широкопалого, катастрофически снизилась. Все многочисленные промысловые запасы широкопалого рака на европейском континенте были потеряны. За последние 150 лет, после появления на европейском континенте рачьей чумы, численность широкопалого рака снизилась больше чем на 95%. В наибольшем количестве широкопалый рак сохранился в водоемах Норвегии, Швеции, Финляндии.

Photo © Michal Maňas on BioLib.cz. CC-BY-SA 3.0

Один из крупнейших представителей бентосных пресноводных ракообразных. Средняя длина тела взрослых особей в водоемах Беларуси составляет 9-12 см, но может достигать 25-30 см. Тело широкопалого рака состоит из первичной головы, или протоцефалона, челюстегруди, или гнатоторакса, груди, или торакса, брюшка и тельсона. Протоцефалон, гнатоторакс и торакс покрыты щитом (карапаксом), передняя часть которого вытянута в длинный заостренный клюв (рострум) с двумя шипами у основания. По бокам основания рострума находятся 2 выемки, в которых расположены глаза рака. Края рострума над глазными выемками карапакса гладкие (без зубцов). Панцирь гладкий, лишь по бокам покрыт небольшими зернистыми бугорками. Брюшко состоит из шести подвижно сочлененных сегментов и тельсона. Тельсон имеет форму пластинки, разделенной поперек, и вместе с последней парой брюшных ножек (уроподов) образует хвостовой плавник. Имеет 19 пар конечностей: 5 головных, 8 грудных и 6 брюшных. Ходильные ноги (5 пар) одноветвистые. Мощно развитые клешни I пары ходильных ног являются органом защиты и захвата пищи. Их форма и строение являются одними из отличительных признаков от длиннопалого рака. Клешни широкие, с брюшной стороны окрашены в красно-коричневый цвет. Обычная окраска живых особей варьирует от темно-красно-коричневой до черной, брюшная сторона более светлая - оливково-коричневая.

Встречается в озерах, реках, водохранилищах, ручьях с разной скоростью течения. Отмечается на различных донных грунтах, предпочитая мягкие, но плотные, и обычно не регистрируется на илах. Пространственное распределение раков в водоеме в значительной степени зависит от донного субстрата: когда раки не питаются, они скрываются в норах или используют укрытия, которые могут найти на дне, - камни, коряги, корни растений и сами растения и т. д. Как правило, ювенильные особи концентрируются на мелководье, но с ростом и увеличением размеров постепенно смещаются на большие глубины. Вид очень требователен к наличию убежищ. Размеры камней, под которыми находят укрытия раки, прямо пропорционально коррелируют с размерами раков. Широкопалый рак не только использует естественные укрытия, но и строит простые норы в плотных грунтах, например в береговых обрывах рек, на свале глубин в озерах. Грунты с наличием известковых пород, камней, коряг, обилием корней деревьев, макрофитов являются предпочитаемыми местообитаниями. Особое значение имеют харовые водоросли, поскольку являются важным компонентом в пищевом рационе раков и способствуют усилению кальциевого обмена в их организме.

Male. Photo © Michal Maňas on BioLib.cz. CC-BY-SA 3.0

Чаще всего населяет малые мелководные реки, заросшие высшей водной растительностью с каменистым, песчано-илистым дном и особенно предпочитает протоки между озерами. Максимальные поселения этого вида были приурочены к местам вытока или втока в озера. В Беларуси широкопалый рак чаще встречается в водоемах северной части водосбора р. Западная Двина и занимает довольно обширную территорию от Россонского до Городокского р-нов Витебской обл. В реках Ловать и Нечерская наибольшее количество раков отмечено на участке, расположенном непосредственно после вытока из озер Глубокое и Задраченское (Задрач). Плотность поселений широкопалого рака в реках выше, чем в озерах. В оз. Рудаково (Минская обл.) и р. Зельвянка (Гродненская обл.) широкопалый рак встречался вместе с длиннопалым раком.

В стратифицированных озерах в большинстве случаев раки предпочитают теплые слои водных масс, но поздней осенью, когда исчезает термоклин, они встречаются до самого дна озера (11 м). Широкопалый рак является индикатором хорошего гидрохимического состава воды и качественной структуры рек и озер. Популяции вида чаще отмечаются в водоемах с низким уровнем трофности, но трофический уровень озер не оказывает значительного влияния на численность раков в водоеме. Наличие харовых водорослей в бентосе водоемов является благоприятным фактором для жизнедеятельности раков. Вид не встречается в солоноватых водах. Раки отсутствуют в дистрофных озерах с илистым дном и низким рН.

Photo © Petr Vobořil on BioLib.cz. CC-BY-NC-SA 3.0

Для нормальной жизнедеятельности и прежде всего размножения широкопалому раку необходимо, чтобы в летние месяцы средняя температура была больше 15°С, но в реках температура может быть и ниже. Оптимальная температура для роста раков - 16-24°С. Другие авторы приводят для оптимальную температуру между 15 и 25°С. Минимальной температурой для роста A. astacus является 10°С. В целом с небольшими исключениями, касающимися существования широкопалого рака в текущих водах, для роста и развития раков в летние месяцы температура воды должна быть как минимум 10°С, для размножения - 15°С. Широкопалый рак в состоянии жить и при 28°С и даже выше.

Широкопалый рак требует хорошего качества воды и высокого содержания кислорода в ней. Не переносит сильного дефицита кислорода и полностью отсутствует в мелководных, богатых растительностью озерах, в которых отмечаются зимние заморы. Содержание кислорода ниже 3-4 мг/л является минимальным значением устойчивого существования вида. В других публикациях указывается, что для широкопалого рака растворенный кислород в концентрации 5 мг/л при температуре воды 15°С можно рассматривать как нижнюю границу без проявления отрицательных эффектов. При содержании кислорода 2 мг/л раки могут покидать водоем, если такая возможность имеется. Отмечается, что при температуре 15-18°С гибель широкопалого рака наступает в среднем при 1,07 мг/л. По другим данным, летальная концентрация кислорода составляет 3,2 мг/л, оптимальное содержание - больше 5 мг/л.

Предпочитаемым субстратом для раков является тот, который обеспечивает возможность строить убежища или предоставляет их. Укрытия используются раками для защиты от хищников, которыми могут быть чрезвычайно разнообразные позвоночные и беспозвоночные животные, включая и особей собственного вида. Особенно важно наличие убежищ для ювенильных особей как наиболее уязвимой стадии развития раков. Убежищами могут быть полости между крупным гравием, галькой, камнями, корнями растений, коряги и т. п., погруженная и надводная растительность. При отсутствии естественных укрытий в подходящем для этих целей грунте раки строят норы. В присутствии хищников раки предпочитают находиться в убежищах или мигрируют на мелководья, уходя от пресса хищников. Неоднородность мест обитания, их разнообразие обеспечивает раков убежищами, что снижает воздействие на них хищников, в особенности на молодь раков, а также уменьшает риск каннибализма в период линек). Широкопалый рак делает небольшие простые норы, которые могут начинаться сразу же от уреза воды. В реках раки предпочитают обрывистые берега. В местах, где физические свойства дна позволяют строить норы, плотность раков всегда выше по сравнению с теми, где имеются в наличии естественные укрытия. Например, на р. Нечерская наблюдали до 5 экз./м² A. astacus в местах с обрывистыми берегами, удобными для строительства нор. Следует отметить, что норы были сделаны в плотном спрессованном торфе. Широкопалый рак в дневное время преимущественно находится в убежище (приспособленном для этих целей или сделанном самостоятельно) и покидает его только для питания, смены мест обитания и участия в размножении.

Female. Photo © Michal Maňas on BioLib.cz. CC-BY-SA 3.0

Половая зрелость наступает на 3-4 году жизни при длине тела 6,5-8,0 см. Спаривание обычно происходит поздней осенью в октябре -ноябре и продолжается 2-3 недели. Сперматофоры самца приклеиваются вблизи половых отверстий самки между III и V парой ходильных ног, образуя молочно-белую массу. В этот период самцы проявляют повышенную агрессивность и двигательную активность не только, как обычно, ночью, но и днем выходят из нор и ползают по дну водоема. От спаривания до откладки яиц проходит от 2 до 45 суток. Откладывание яиц происходит обычно ночью и продолжается 2-3 часа. За это время самка откладывает в среднем 10-150 яиц фиолетово-коричневого цвета диаметром 2-3 мм, которые попадают на сперматофоры самца, оплодотворяются и равномерно распределяются на внутренней стороне брюшка самки. Самка вынашивает яйца в течение всего зимне-весеннего периода, и обычно в начале июня происходит выклев личинок. Личиночное развитие состоит из III стадий и продолжается до 20 суток. В конце этого периода рачки, называемые личинками III-й стадии, завершают метаморфоз и становятся полностью похожими на взрослых особей, достигая в среднем 13,0 мм длины и массы 50,0 мг.

Основные биологические характеристики A. astacus: средние размеры особей 9,1±1,2 см; плодовитость перед выходом личинок средней особи 98; возраст достижения половозрелости 3+-4+ лет; плотность 0,01-5,00 экз./м²; требования к чистоте воды очень высокие; толерантная температура для роста и развития 16-28°С; ночная активность (12-часовой ночи) 38%; дневная активность (12-часового дня) 7%; миграционная активность низкая; оптимум кислорода для роста >5 мг/л. Как у широкопалого, так и у длиннопалого раков размножение и откладка яиц на плеоподы самок в белорусских популяциях происходит в конце октября - начале ноября. Выход личинок несколько раньше отмечается у длиннопалого рака.А. astacus характеризуется небольшой плодовитостью, проявлением заботы о потомстве, поздней половой зрелостью (не менее 3 лет) и продолжительностью жизни 6-8 лет. Теоретически рассчитанная максимальная продолжительность жизни широкопалого рака составила 9,2 года. Отметим, что численность особей в возрасте 7-8 лет у широкопалого чрезвычайно низкая. Популяции широкопалого рака водоемов Беларуси по своим структурно-функциональным характеристикам близки к популяциям этого вида водоемов Прибалтики и Скандинавии. Пороговая температура и сумма градусо-дней, необходимых для развития яиц у широкопалого рака, – +1,75°С и 1250 градусо-дней соответственно. В наших водоемах полосатый рак имеет наибольшую скорость роста и развития, далее идет длиннопалый и минимальная скорость роста среди этих видов у широкопалого рака. При длительном совместном существовании популяций возможно постепенное замещение широкопалого рака длиннопалым и обоих видов - полосатым раком.

В первом издании Красной книги БССР (1981) A. astacus отнесен к I категории (находящийся под угрозой исчезновения), но во всех последующих ее изданиях (1993, 2004, 2014) – уже к III категории (не находящийся под прямой угрозой исчезновения). Таким образом, оценка риска вымирания A. astacus снижена, во-первых, из-за получения достоверной информации по его численности и распространении в Беларуси, а во-вторых, принятия комплекса мер по его охране. Однако и сейчас A. astacus в Беларуси остается уязвимым видом. Важной причиной снижения численности этого вида в Беларуси является его постепенное вытеснение длиннопалым раком, обусловленное большей устойчивостью последнего к загрязнению водоемов, повышенным летним температурам и дефициту кислорода, а также повышенными плодовитостью, скоростями роста и полового созревания. При этом на мировом рынке стоимость получаемой из A. astacus продукции значительно выше, чем из A. leptodactylus и других видов речных раков. Поэтому A. astacus, достигающий размеров до 20-30 см, является потенциально самым ценным ресурсным видом водных беспозвоночных Беларуси.

Новым серьезным фактором риска для популяций A. astacus и A. leptodactulys является проникновение в Беларусь инвазивных видов речных раков, являющихся их потенциальными конкурентами в экосистемах природных водоемов. В 1997 г. в приграничных с Литвой и Польшей районах Гродненской обл. (участок р. Неман с притоками) был впервые обнаружен полосатый рак Orconectes limosus – инвазивный в Европе вид североамериканского происхождения. Затем началась его активная экспансия и колонизация новых мест обитания в Беларуси. Это привело к существенному снижению численности местных популяций даже A. leptodactylus, хотя последний в сравнении с A. astacus показал более высокий конкурентный потенциал.

Литература

1. Алехнович А. В., Кулеш В. Ф. "Широкопалый рак" / Красная книга Республики Беларусь. Животные: редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды диких животных. 2 изд. Минск, 2006. -318с.

2. Алехнович А. В. "Речные раки Беларуси в современных условиях: распространение, динамика численности, продукционно-промысловый потенциал". Минск, 2016. -303с.

3. Голубев А. П., Алехнович А. В., Бодиловская О. А. "Современное состояние фауны десятиногих раков и Беларуси и тенденции ее изменения в обозримом будущем" / Сахаровские чтения 2018 года: экологические проблемы XXI века. Минск, 2018. Ч.2. С.130-132