Отряд Decapoda (Десятиногие)

Отряд Decapoda представлен в водоемах Беларуси 2 подотрядами, 3 семействами, 3-4 родами и 4 видами. 2 вида местные - широкопалый Astacus astacus и узкопалый раки Astacus leptodactylus (= Pontastacus leptodactylus) и пришельцами - американским полосатым раком Orconectes limosus и восточной речной креветкой Macrobrachium nipponense, которая была успешно акклиматизирована в водоем-охладитель Березовской ГРЭС.

Следует отметить, что в современной водной фауне Беларуси имеется лишь один аборигенный вид десятиногих раков – широкопалый рак Astacus astacus. В начале XX в. сюда из водоемов Азово-Черноморского бассейна проник длиннопалый рак A.leptodactulys. В начале 1980-х гг. в водоем-охладитель Березовской ГРЭС была вселена дальневосточная пресноводная креветка Macrobrachium nipponense, сформировавшая здесь устойчивую популяцию. В 1997 г. в приграничных с Литвой и Польшей районах Гродненской обл. впервые обнаружен полосатый рак Orconecteslimosus – инвазивный в Европе вид североамериканского происхождения. В ближайшие годы в Беларуси возможно ожидать проникновение американского сигнального рака Pacifastacus leniusculus, найденного в Литве и Калининградской обл. Российской Федерации, а также партеногенетического мраморного рака Procambarus fallax, найденного в водоемах городов Одессы и Днепра (Украина).

Класс Malacostraca (Высшие раки)

Подкласс Eumalacostraca

Надотряд Eucarida

Отряд Decapoda (Десятиногие)

Подотряд  Astacidea

Семейство Astacidae

Astacus astacus Linnaeus, 1758 (широкопалый рак)

Pontastacus leptodactylus Eschscholtz, 1823 = Astacus leptodactylus E., 1823 (узкокопалый рак)

Семейство Cambaridae

Faxonius limosus Rafinesque, 1817 = Orconectes limosus R., 1817 (американский полосатый рак)

Подотряд Caridea

Семейство Palaemonidae

Macrobrachium nipponense De Haan, 1849 дальневосточная пресноводная креветка

Десятиногие ракообразные распространены чрезвычайно широко. Они населяют все океаны и моря, от уреза воды до глубины около 5 км. В пресных водах обитают общеизвестные речные раки, а в тропических и субтропических странах — крабы и креветки. Наконец, в тропиках обычны сухопутные десятиногие - крабы и сильно видоизмененные раки-отшельники. По образу жизни и по внешнему виду десятиногие весьма разнообразны. К этому отряду принадлежат плавающие креветки с длинным мускулистым брюшком, ползающие по дну крабы, брюшко которых подвернуто под грудь, раки-отшельники, прячущие свое спирально извитое брюшко в пустые раковины брюхоногих моллюсков, также ползающие по дну речные раки, омары и лангусты, обладающие подобно креветкам длинным симметричным брюшком, и некоторые другие. Общее число видов десятиногих приблизительно столько же, сколько видов птиц.

У всех десятиногих ракообразных три передних грудных сегмента срастаются с головой, а их конечности превращены в ногочелюсти. Пять пар задних грудных ног, принадлежащих к свободным грудным сегментам, служат для передвижения, почему весь отряд и получил название десятиногих. Часто на некоторых из этих ног есть клешни или иногда подклешни. Жабры целиком покрыты боковыми краями карапакса и снаружи не видны. Между боковыми краями карапакса и стенкой тела расположено с каждой стороны по жаберной полости. Самки вынашивают яйца, прикрепляя их к брюшным конечностям, и только самые примитивные креветки просто откладывают яйца в воду. Из яиц выходят планктонные личинки, совсем непохожие на взрослых, у многих пресноводных и глубоководных видов развитие прямое.

Голова и грудь покрыты карапаксом, плоским и коротким у крабов и цилиндрическим, удлиненным у остальных представителей отряда. Передний конец карапакса часто вытянут в шиповидный, острый на конце рострум. Поверхность карапакса иногда снабжена килями, буграми или шипами, имеющими защитное значение. По бокам от основания рострума прикрепляются стебельчатые глаза. Они могут поворачиваться в разные стороны и обеспечивают широкий кругозор. Каждый глаз состоит обычно из большого количества фасеток, число которых увеличивается с возрастом. В воде десятиногие видят только близко расположенные предметы. Поэтому водные десятиногие в поисках пищи, самок, убежища пользуются не столько зрением, сколько обонянием, осязанием и химическим чувством. Зато в жизни сухопутных видов, обладающих особенно длинными глазными стебельками, зрение играет очень важную роль.

Передние и задние антенны у крабов очень короткие, а у остальных десятиногих длинные, нередко превосходящие по длине тело. У многих «длиннохвостых», т. е. обладающих длинным брюшком, десятиногих на каждой из передних антенн находится по два или даже по три жгута. Эти жгуты богаты чувствительными щетинками и цилиндрами, выполняющими функции органов обоняния, осязания и химического чувства. В основном членике каждой из передних антенн расположен орган равновесия - статоцист. У большинства десятиногих полость статоциста соединяется с наружной средой узкой щелью. На стенках полости находятся чувствительные щетинки двух типов - крючковидные и нитевидные. На крючковидные щетинки опираются один или несколько статолитов. Большинство десятиногих использует в качестве статолитов песчинки, которые после линьки рак запихивает в полость статоциста, у некоторых статоцист образуется за счет затвердевания выделяемого специальными железами вещества; у многих крабов статолитов нет. Ощущая давление статолита на те или иные чувствительные щетинки, животное ориентируется по отношению к силе земного притяжения.

Жвалы всегда мощные и служат для перетирания и разрывания пищи. Передние челюсти маленькие, а на задних имеется крупная наружная лопасть - скафогнатид, благодаря движениям которой осуществляется смена воды в жаберной полости. Она совершает от 120 до 200 взмахов в минуту, причем в жаберной полости в течение 10 минут сменяется от 2 до 25 объемов воды, что зависит от температуры воды, содержания в ней кислорода и видовой принадлежности рака.

Из 8 пар грудных конечностей 3 передние превращены в ногочелюсти. Они принимают участие в захватывании пищевых частиц и в передаче их к ротовому отверстию. Остальные 5 пар грудных ног служат главным образом для ползания и, кроме того, передние из них - для хватания пищи. На таких хватательных ногах развиваются клешни. У крабов, раков-отшельников и других близких к последним форм клешни есть только на передней паре ходильных ног, у большинства креветок - на двух передних парах, а у речных раков, омаров и креветок из семейств Penaeidae и Sergestidae - на трех передних парах, причем клешни первой пары значительно крупнее остальных. У креветок из семейства Crangonidae на передних ходильных ногах настоящие клешни заменены подклешнями. У лангустов, раков-медведей и некоторых других клешней нет совсем.

Нередко левая и правая клешни первой пары имеют разное строение: одна из них крупнее или они различны по форме. Так, например, у омаров одна (то левая, то правая) более массивная клешня приспособлена для раздавливания панцирей морских ежей, раковин моллюсков, домиков морских желудей и носит название дробящей, а другая, более тонкая, режущая клешня помогает делить на куски тело рыб, креветок и т. д. Речные раки унаследовали от своих предков асимметрию клешней. Особенно резко выражена асимметрия клешней у самцов тропических полусухопутных так называемых манящих крабов, обладающих маленькой левой и колоссальной правой клешней, сгибая которую они производят своеобразные манящие движения. У раков-щелкунов (сем. Alpheidae) одна из двух передних клешней также значительно крупнее другой и устроена таким образом, что подвижный палец может с силой прижиматься к неподвижному, причем раздается резкий щелчок.

Задние грудные ноги в некоторых случаях также имеют какие-нибудь специальные приспособления. 

С грудными конечностями связаны жабры. Они прикрепляются или к основному членику ногочелюстей и ходильных ног, или к сочленению между этим члеником и телом, или, наконец, к стенке тела над местом прикрепления той или иной грудной конечности. Часто на каждом грудном сегменте расположены жабры всех трех или двух типов. Как уже указывалось, жабры прикрыты боковым краем карапакса, ограничивающим снаружи жаберную полость. У плавающих креветок вода свободно проникает в жаберные полости и, направляемая движениями скафогнатида задней челюсти, омывает жабры. У ползающих десятиногих нижние края карапакса плотнее прижимаются к стенке тела, основные членики ног развиты сильнее и благодаря этому жаберные полости почти полностью изолированы от внешней среды, что препятствует загрязнению жабр грунтом. Для проникновения воды в жаберные полости имеются специальные отверстия, расположенные у крабов по одному перед основанием клешней, а у раков-отшельников, речных раков, омаров и других между основаниями ходильных ног. Из жаберной полости вода выходит из-под нижнего края карапакса в его передней части.

За грудным отделом тела следует брюшной, строение которого различно у разных десятиногих и тесно связано с их образом жизни. У плавающих (креветок) брюшко сильно развито, длиннее головы и груди, часто сжато с боков и снабжено относительно крупными плавательными ножками - плеоподами. По паре плеоподов прикреплено к каждому из пяти передних брюшных сегментов, а конечности последнего брюшного сегмента - уроподы - широкие, пластинчатые и образуют вместе с тельсоном хвостовой веер. Первичная функция плеоподов плавательная, как это свойственно креветкам. Однако даже у креветок плеоподы, кроме того, участвуют в процессе размножения. У самцов креветок первая или вторая пара плеоподов частично преобразована в совокупительный орган, а самки, за исключением представителей отдельных семейств, прикрепляют к плеоподам яйца. У ползающих десятиногих половая функция плеоподов стала основной, самки используют их только для вынашивания яиц, самцам передние плеоподы служат копулятивным органом. У самцов крабов сохраняются только первая или две первые пары плеоподов, превращенные в копулятивный аппарат.

Десятиногие - весьма подвижные животные. По способу передвижения их можно разделить на плавающих и ползающих, причем к первым принадлежат почти все креветки, а ко вторым остальные. Резкой границы между этими группами нет. Большинство креветок может не только плавать, но и ползать по дну или растениям, а среди таких типичных ползающих десятиногих известно обширное семейство крабов-плавунцов (Portunidae), представители которого приспособились к плаванию.

Креветки плавают при помощи плеоподов, отталкиваясь ими от воды, причем прижимают антенны и грудные ноги к телу и выпрямляют брюшко. Планктонные виды держатся в воде вертикально, работая не только плеоподами, но и наружными ветвями грудных ног. При этом они вытягивают в стороны свои длинные антенны и внутренние ветви грудных ног и таким образом препятствуют погружению. При приближении врага креветки резкими скачками уплывают задом наперед, порывисто сгибая брюшко и отталкиваясь тельсоном и уроподами от воды.

Ползание по дну осуществляется при помощи четырех пар задних грудных ног. Десятиногие сгибают и разгибают их последовательно, причем никогда левая и правая ноги одной пары не действуют одновременно. Омары, лангусты, раки-отшельники ползают передним концом вперед, но скорость их передвижения невелика. Гораздо быстрее бегают десятиногие с укороченным грудным отделом и подогнутым под него брюшком, т. е. крабы и крабовидные родичи раков-отшельников. Все они передвигаются боком, достигая иногда очень большой скорости. Крабы-плавунцы также плавают боком. Мнение о том, что «рак пятится назад» не совсем верно. В нормальной для него обстановке, на дне водоема, речной рак этого не делает. Когда же пойманного рака выпускают обратно в воду, он начинает, так же как креветки, сгибать брюшко и действительно, плывя толчками задом наперед, опускается на дно.

Окраска десятиногих разнообразна. Большинство донных ползающих видов бурого или зеленоватого цвета, напоминающего цвет грунта, на котором они живут. Обитающие среди водорослей или ползающие по ним креветки и крабы зеленого цвета. Наряду со многими примерами покровительственной окраски десятиногих можно указать и случаи существования у них предупреждающей окраски. Помимо десятиногих, цвет которых остается неизменным, существуют виды, меняющие свою окраску в зависимости от цвета грунта, на котором они находятся, или в зависимости от времени суток. 

Способы и объекты питания десятиногих довольно разнообразны. Большинство этих ракообразных можно считать хищниками. Морские ползающие виды находят различных животных - полихет, моллюсков, иглокожих, других ракообразных, разрывают или раздробляют добычу клешнями, перетирают ее жвалами и поедают. Многие способны расправляться с крупными и сильными жертвами. Некоторые десятиногие наряду с животными поедают и богатый органическим веществом грунт, а также растения. Фильтраторы среди десятиногих немногочисленны. Наши речные раки питаются преимущественно водными растениями, но при случае охотно поедают моллюсков, личинок насекомых, а также трупы любых животных.  

Различные десятиногие строят более или менее совершенные норы, в которых проводят значительную часть жизни. Менее совершенны норы речных раков, которые они вырывают клешнями в откосах берегов рек и ручьев. В этих норах раки проводят дневное время, а кроме того, зимуют. Некоторые крабы сами нор не роют, а используют в качестве жилища норы других животных.

К защитным приспособлениям десятиногих принадлежит присущая многим из них способность к автотомии — произвольному отрыванию своих конечностей. Отрывание конечностей осуществляется всегда в строго определенном месте, недалеко от их основания, при помощи специальных мышц - автотомизаторов. В месте отрыва внутри конечности находятся два расположенных поперечно соединительнотканных листка, помогающих быстро приостановить кровотечение. Некоторые десятиногие могут в случае необходимости отрывать себе конечности своими клешнями или задними ногочелюстями. Утраченная конечность постепенно отрастает вновь, тем скорее, чем чаще животное линяет, поскольку рост регенерирующей конечности происходит только после линьки. У крупных омаров полная регенерация клешней происходит только через 2 года после их потери, у самок речных раков - через 3-4 года, а у чаще линяющих самцов - через 1/2-2 года. Если при утере конечности или глазного стебелька были повреждены связанные с ними нервные центры, то на их месте может вырасти придаток ненормального строения.

Почти все десятиногие раки раздельнополы, причем самцы внешне хорошо отличаются от самок. У креветок, как правило, самцы мельче самок, а у ползающих десятиногих наоборот, и только у крабов, живущих в других животных, самцы, так же как у креветок, уступают по своим размерам самкам. Часто самцы имеют более сильно развитые клешни, помогающие удерживать самку при спаривании. Иногда самец и самка различаются по цвету или по форме карапакса. Особенно четко проявляется половой диморфизм в строении брюшка и его придатков. Передние брюшные ножки самцов целиком или частично преобразованы в органы, при помощи которых самец переносит сперматофоры, прикрепляя их к половым отверстиям самки, а у крабов вводя их в ее половые пути. Нередко брюшко самок бывает шире, чем у самцов (самки носят под ним икру), а у крабов оно, кроме того, часто состоит из большего числа сегментов, так как у самцов брюшные сегменты частично сливаются между собой. Гермафродитизм свойствен лишь немногим креветкам. Таковы все представители семейства Pandalidae. Это типичные протерандрические гермафродиты. При наступлении половозрелости они становятся самцами, а на третий год жизни превращаются в самок. 

Самцы водных десятиногих находят самок, руководствуясь чувством обоняния и осязания. На жгутах передних антенн самцов креветок особенно много чувствительных щетинок, помогающих, вероятно, в поисках самок. Сухопутные крабы пользуются для этого зрением. Непосредственно перед спариванием самка линяет. Самец при помощи передних брюшных ног прикрепляет сперматофоры близ половых отверстий самки и только у крабов вводит их в семеприемники самки. Самцы некоторых раков-отшельников приклеивают сперматофоры к раковине, в которой живет самка.

У разных видов спаривание осуществляется по-разному. У речных раков, омаров, лангустов и некоторых других самка лежит на спине, а самец находится над ней спиной вверх. У многих крабов и у крабовидных отшельников самец сидит сверху, на спинной стороне самки. Самцы некоторых креветок, крабов, речного рака Cambarus часто спариваются с несколькими самками. Самкам некоторых крабов для оплодотворения яиц достаточно одного спаривания в несколько лет, так как сперматозоиды в семеприемниках остаются живыми. Самка американского голубого краба (Callinectes) спаривается один раз в жизни, в возрасте 3 лет, а живет 7 лет и откладывает яйца ежегодно.

Промежуток между спариванием и откладкой яиц у разных видов различен. Самки некоторых креветок начинают откладку яиц через несколько минут после спаривания, речные раки - через 10-45 дней, некоторые крабы - через несколько месяцев. Для откладки яиц омары, речные раки и раки-отшельники опрокидываются на спину, а креветки ложатся на бок и подгибают брюшко так, чтобы между ним и нижней поверхностью груди образовалось пространство, куда и попадают яйца. Вместе с яйцами выделяется секрет, растворяющий оболочки сперматофоров, сперматозоиды освобождаются и оплодотворяют яйца. Самки лангустов разрывают оболочку сперматофора когтем задней ходильной ноги. Секрет цементных желез, находящихся у крабов в семеприемниках, а у остальных десятиногих на нижней поверхности брюшка и на брюшных ножках, образует наружную оболочку каждого яйца, а также тяж, который прикрепляет его к брюшным ножкам матери. Некоторые крабы при откладывании яиц зарываются в грунт, без чего не происходит прикрепления яиц, но в дальнейшем яички остаются на плеоподах вплоть до выхода личинок или молодых рачков. Только у самых примитивных креветок Penaeidae процесс откладывания яиц происходит иначе: они откладывают яйца прямо в воду.

Плодовитость десятиногих колеблется в широких пределах. У всех пресноводных и глубоководных десятиногих плодовитость значительно меньше, чем у морских мелководных. Наши речные раки откладывают от 60 до 500-600 яиц. Яйца остаются прикрепленными к брюшным ножкам матери в течение продолжительного времени. У большинства десятиногих из яйца выходит личинка, резко отличающаяся от взрослых как по своему строению, так и по образу жизни. Только у многих пресноводных, глубоководных и обитающих при низкой температуре видов развитие прямое, т. е. все личиночные стадии проходят под покровом яйцевой оболочки и из яйца появляется маленький почти сформировавшийся рачок.

Первая стадия плавающих личинок - науплиус - свойственна только примитивному семейству креветок Penaeidae. Стадия метанауплиуса есть также только у них и у некоторых представителей близкого семейства Sergestidae. У большинства морских мелководных десятиногих из яйца выходит личинка, находящаяся на стадии зоэа. Для нее характерно разделение тела на покрытую карапаксом головогрудь и сегментированное брюшко, причем последний его сегмент еще не отделен от тельсона. Глаза зоэа стебельчатые, очень сильно развиты ногочелюсти, наружные ветви которых служат основными органами плавания, а задние грудные и все брюшные ножки еще не образовались или зачаточны. 

За стадией зоэа у длиннохвостых десятиногих следует стадия мизис. На этой стадии все грудные конечности хорошо развиты, снабжены наружными ветвями и служат для плавания, задний брюшной сегмент отделен от тельсона, начинается развитие брюшных конечностей. У большинства креветок стадия мизис сходна с мизидами, почему она и получила свое название, но у некоторых других она имеет причудливую форму. У омаров личинка выходит из яйца на этой стадии. 

Последняя личиночная стадия носит название декаподитной. На этой стадии карапакс уже почти такой же, как у взрослого ракообразного, но брюшко часто имеет иное строение. Продолжительность существования личинок в планктоне различна у разных видов.

Многие планктонные личинки десятиногих хорошие пловцы. Когда они плавают при помощи ногочелюстей, т. е. на стадии зоэа, они двигаются задним концом вперед или, как многие зоэа крабов, спинной стороной вперед. После превращения в последующие стадии, когда органами движения становятся плеоподы, личинки двигаются передним концом вперед. Пищей личинкам служат разные планктонные водоросли и животные.

У большинства пресноводных, глубоководных и холодноводных десятиногих яйца крупные, богатые желтком, и всё превращение личинки проходят под покровом яйцевой оболочки. Из яйца выходит маленький рачок, который отличается от взрослых главным образом отсутствием последней пары брюшных конечностей. Новорожденные рачки удерживаются на плеоподах матери при помощи своих конечностей. У речных раков Astacidae для этого служат клешни, а у речных раков южного полушария - задние грудные ножки. Закончившие превращение молодые десятиногие ведут такое же существование, как взрослые, с каждой линькой увеличиваясь в размерах. Сначала они линяют часто, потом промежутки между линьками удлиняются. Линька контролируется органами внутренней секреции, находящимися в глазных стебельках. 

Перед линькой под старым панцирем формируется новый, еще мягкий, не содержащий солей кальция. Старый панцирь в процессе линьки лопается на границе между грудью и брюшком, а у крабов, кроме того, по бокам грудного отдела. Длиннохвостые десятиногие вытаскивают через образовавшуюся щель сначала переднюю, а затем заднюю части тела, крабы сначала брюшко, потом голову и грудь, ходильные ноги и, наконец, клешни. Речные раки при этом опрокидываются на спину и начинают резко сгибать брюшко и конечности, вследствие чего и образуется щель в старом панцире. Возможно, что при вытаскивании из старого панциря тела и конечностей они механически вытягиваются и рост осуществляется непосредственно в процессе линьки. Она занимает обычно 10-30 минут, но затвердевание нового панциря требует гораздо более продолжительного времени. При этом соли кальция поступают из крови в новый панцирь и пропитывают его. Перед линькой они накапливаются либо в печени (у большинства десятиногих), либо в так называемых гастролитах - двух овальных твердых образованиях, находящихся в желудке речных раков. До тех пор пока не затвердел новый панцирь, десятиногие остаются совершенно беззащитными. Кроме того, они не могут питаться, так как все их ротовые придатки и перетирающий пищу аппарат желудка тоже мягкие. Многие десятиногие на это время забиваются под камни или в другие убежища, где они оказываются в безопасности, и там переживают тяжелый для них период жизни.

Некоторые десятиногие живут очень долго: американский омар до 50 лет, широкопалый речной рак до 20 лет, камчатский краб до 23 лет, лангуст более 15 лет, мохнаторукий краб до 6, иногда до 10 лет. Продолжительность жизни креветок обычно не превышает 4 лет, а мелкие виды не доживают и до года.

Литература

1. Вежновец В. В., Макаренко А. И., Шкуте А., Пайдере Я., Браковска А. "Распостранение высших ракообразных в бассейне р. Западная Двина (Даугава)" / Актуальные проблемы экологии: сб. науч. ст. по материалам XII Междунар. науч.-практ. конф., Гродно, 2017. С.50-52

2. Бирштейн Я. А., Заренков Н. А. "Отряд Десятиногие ракообразные (Decapoda)" / Жизнь животных. 2-е изд. Т. 2. Моллюски. Иглокожие. Погонофоры. Щетинкочелюстные. Иглокожие. Полухордовые. Хордовые. Членистоногие. Ракообразные. Москва, 1988. С.388-412