Ракообразные Беларуси

Macrobrachium nipponense De Haan, 1849 (восточная речная креветка)

Photo by User:OpenCage at Wikimedia Commons. CC BY-SA 2.5

Семейство Palaemonidae.

Субтропическая восточная речная креветка Macrobrachium nipponense акклиматизирована в 1980-х гг. в водоеме-охладителе Березовской ГРЭС. Оттуда в последние годы она была вселена в водоем-охладитель Лукомльской ГРЭС. В обоих водоемах с обедненным видовым составом биоты, вследствие высоких летних температур (до 33-35°С), креветка сформировала устойчивые и высокопродуктивные популяции. Этому виду принадлежит важная роль в процессах биотического круговорота в экосистемах водоемов-охладителей, он стал там объектом любительского лова. Экологическая пластичность восточной речной креветки позволяет ей существовать в температурном диапазоне от 3-4 до 30-36°С.

Восточная речная креветка широко распространена в Юго-Восточной Азии, включая Японию, Корею, Китай, водоемы Индокитайского полуострова, о. Тайвань. Креветки встречаются в солоноватой воде эстуариев, лагун, вдоль морских побережий, а также в большом отдалении от моря: в реках с обилием водной растительности с песчаным и илистым дном. В 2002 г. этот вид с нарастающей численностью был обнаружен в водоемах Ирака и Ирана. Производство M. nipponense занимает 2-е место после гигантской пресноводной креветки и быстро растет. Основным производителем является Китай, где в 1999 г. было получено 15 тыс. т товарной креветки, а уже в 2001 г. - 120 тыс. т.

Photo © kuroshio on iNaturalist.com. CC BY-NC 4.0

Интродукция восточной речной креветки (1,5 тыс. экз.) в водоем-охладитель Березовской ГРЭС была осуществлена весной 1982 г. Осенью того же года, в местах вселения на отдельных участках теплого канала (в зарослях высшей водной растительности, под погруженными в воду корнями прибрежных кустарников) численность креветок составила не менее 40 тыс. экз. Креветки распространились по всей акватории водоема-охладителя, теплых отводящих каналах, «холодном» подводящем канале, производственных рыбоводных прудах. Через 2 года после интродукции (1985 г.) примерная численность популяции восточной речной креветки была оценена в 2 млн экз., а количество половозрелых особей в теплом канале на глубине 2-3 м составило 1-2 экз./м².

Этот вид натурализовался в новом местообитании и вошел в пищевые цепи, заняв экологическую нишу речных раков, которые исчезли из водоема-охладителя в результате пресса повышенной температуры после начала работы теплоэлектростанции. В последующий период времени, на протяжении более чем 30 лет после интродукции, численность восточной речной креветки по ряду причин (изменение температурного режима водоема-охладителя вследствие снижения интенсивности работы теплоэлектростанции, гидролого-мелиоративные работы по изменению акватории, неравномерность функционирования рыбного хозяйства) носила весьма изменчивый характер.

Photo © Kim, Hyun-tae on iNaturalist.com. CC BY 4.0

Данные по размерной структуре молоди восточной речной креветки, отловленной в прибрежной зоне (до 1 м) и в русле (3-4 м) теплого сбросного канала Березовской ГРЭС в конце вегетационного периода 2014 г. сравнивались с данными 2003 г. В прибрежной зоне теплого канала средняя длина молоди в пробах октября 2003 г. была ниже, чем в сентябре 2014 г. - 2,30±0,55 см (1,40-3,20 см), против 2,57±0,54 см (1,10-3,20 см). При этом диапазон изменчивости размеров длины тела у молоди в прибрежной зоне теплого канала был примерно одинаков. Об этом также свидетельствует и одинаковый размерный спектр молоди литорали. Однако подавляющее количество молоди 2014 г. было больших размеров (2,6-3,2 см), в то время как для 2003 г. характерно приблизительно равное количество особей в пределах всего размерного диапазона. На глубине 3-4 м средняя длина ювенильных особей, так как и для прибрежной зоны, была выше в 2014 г. - 2,95±0,30 см (2,20-3,20 см) против 2,45±0,35 см (1,70-3,20 см) в 2003 г. Длина максимального количества ювенильных особей 2014 г., также как и для прибрежной зоны, составляет 2,8-3,2 см. Размерный спектр довольно узкий и находится в пределах от 2,2 до 3,2 см, то есть равен 1 см. Для молоди 2003 г. характерен более широкий размерный диапазон и четко выраженное распределение длины тела с максимумом в середине размерного диапазона (2,2-2,4 см). Максимальные значения коэффициентов вариации характерны для половозрелых самцов и самок, отловленных на глубине 3-4 м в 2003 г., что позволяет сделать вывод о более широкой изменчивости длины тела креветок в это время. Однако средняя длина креветок в литоральной зоне и русловой части теплого канала изменяется незначительно, находясь в пределах 4,16–5,54 см.

Photo © H.T.Cheng on iNaturalist.com. CC BY-NC 4.0

Во всех вариантах на различной глубине теплого сбросного канала длина тела креветок варьировала в примерно одинаковом диапазоне от 3,3 до 7,9 см за исключением самок, отловленных на глубине 3-4 м в 2003 г. (минимальный размер тела был равен 2,7 см). Обращает на себя внимание очень узкий диапазон длины тела самок из русла теплого канала в 2014 г., который изменялся от всего от 4,0 до 5,5 см. Почти такой же размерный спектр отмечается и для самцов, отловленных на глубине 3-4 м в 2014 г. В отличие от 2014 г. размерная структура популяции креветок 2003 г. в литорали и русле теплого канала представлена практически равномерным соотношением различных размерных классов.

В прибрежной зоне численность молоди в 2003 г. была очень низкой - 1,7 экз./м², а на глубине этот показатель снизился до 0,3 экз./м². Близкие данные по численности молоди восточной речной креветки в теплом сбросном канале в этот же год в конце вегетационного сезона приведены в работе других исследователей. На мелководье этот показатель составил 0,9 экз./м², в русле на глубине 4,0-4,5 м - 0,6 экз./м². По сравнению с этими данными в 2014 г. численность молоди на мелководье и на глубине 3-4 м увеличилась во много раз и достигла 52,5 экз./м² и 6 экз./м² соответственно. Аналогичная картина наблюдается и для половозрелых особей в литорали. Численность самцов и самок в 2014 г. более чем в два раза превышает данный показатель для 2003 г., причем здесь количество самок (27,8 экз./м²) превысило численность самцов, которая составила 22,3 экз./м².

Photo © Tse Chung Yi / iNaturalist.org. CC BY-NC 4.0

В русле теплого канала численность самцов в 1,5 раза выше, чем в 2003 г. В отличие от мелководья количество самок на этой глубине значительно меньше, чем самцов, и имеет близкие значения для разных лет. Аналогичная тенденция отмечается и в другом исследовании распределения половозрелых особей восточной речной креветки в русле теплого сбросного канала в конце вегетационного периода 2003 г. Численность самцов и самок на глубине 4–4,5 м составила 7,7 и 2,9 экз./м², что близко к данным 2003 г. В отличие от 2014 г. в начале октября 2003 г. в популяции креветок еще встречались яйценосные самки. В мелководной зоне и русле теплого канала они составили 5% и 3% соответственно от общей численности. Обращает на себя внимание и очень низкая численность ювенильных особей по сравнению с половозрелыми в этот период. Подавляющее количество в литоральной зоне составили самцы. В русле их численность несколько снизилась от 65 до 53%, зато общее количество самок, наоборот, увеличилось почти в два раза (с 20 до 38%).

При сравнении данных без разделения на литораль и русло теплого канала можно сделать вывод, что количество яйценосных самок было совершенно одинаковым, характерны близкие значения количества молоди. Однако в отличие от данных 2003 г. в 2009 г. наблюдалось почти одинаковое соотношение самцов и самок - 46 и 37% соответственно. Совершенно другая возрастная и половая структура популяции креветок зарегистрирована в 2014 г. Сразу же обращает на себя внимание отсутствие яйценосных самок. В течение нескольких суток ни один экземпляр не попал ни в одну ловушку. Еще одна отличительная особенность - большое количество молоди в мелководной зоне теплого канала, которое составляет 45% от численности всех креветок литорали, в то время как количество самцов и самок было равным 24 и 31% соответственно. На глубине 3-4 м численность ювенильных особей снижается до 20%, незначительно снижается численность самок, но возрастает количество самцов до 52%, сравниваясь с аналогичным показателем 2003 г.

Photo © H.T.Cheng on iNaturalist.com. CC BY-NC 4.0

Рост и развитие креветок этого вида протекает с метаморфозом. Личиночное развитие включает последовательн сменяющихся 11 стадий зоеа. В своем развитии личинки восточной речной креветки проходят 9 планктонных стадий зоеа. Личинки ведут планктонный образ жизни, питаются органической взвесью, зоо- и фитопланктоном и сами служат кормом для планктоноядных рыб. После завершения метаморфоза, происходящего на последней стадии, личинки превращаются в «послеличинок», то есть молодых или, как их еще называют, «ювенильных» особей. Впервые они начинают напоминать взрослых креветок в миниатюре, но после окончания личиночного периода вместо свободного плавания в воде многие из них перемещаются или закрепляются на поверхности субстрата. Юные креветки садятся на дно и ведут донный образ жизни, потребляя бентосных животных, растения, детрит и сами служат кормом для хищных видов рыб.

Результаты показали, что период личиночного развития восточной речной креветки с «полусокращенным» типом личиночного развития на сбросной подогретой воде длится от 19 до 36 суток в зависимости от температуры и плотности посадки. В искусственных условиях аквакультуры при солености 6‰ и температуре 27-28°С период личиночного развития M. nipponense оказался более сокращенным, чем в пресной воде, и длился от 20 до 28 суток. При выращивании личинок на сбросной подогретой воде Березовской ГРЭС первые послеличинки появились на 19 сутки, и завершился период личиночного развития за 36 суток. Самые длительные – 4, 6 и 9 стадии зоеа. Максимальное количество послеличинок появилось в период от 24 до 34 суток. Выживаемость в трех вариантах при начальной плотности посадки 20, 21 и 23 лич./литр и без дополнительной подкормки составила 10,5 %, 6,8 % и 8,9 % соответственно (8,7 % в среднем). Средняя длина тела послеличинок равнялась 6,81±0,87 мм.

Период развития личинок восточной речной креветки, происходящих из одной яйцекладки (семьи), при оптимальной температуре 27-28°С может сокращаться с выпадением стадий зоеа. Первыми превращаются в послеличинку особи минимальных размеров с сокращенным периодом метаморфоза и последними – более крупные личинки, длина тела которых больше 5-7 мм. Для них характерно полное личиночное развитие, состоящее из 9 стадий зоеа. Первые послеличинки являются быстрорастущими и первыми приступают к размножению.

Photo © H.T.Cheng on iNaturalist.com. CC BY-NC 4.0

Весь жизненный цикл восточной речной креветки проходит при непрерывном культивировании на сбросной воде теплоэлектростанции. При анализе роста восточной речной креветки от одной кладки яиц и до завершения жизненного цикла (14 месяцев) установлена разнокачественность послеличиночного роста в условиях водоема-охладителя теплоэлектростанции. Быстрорастущие особи, происходящие от «ранних» личинок, уже через 2,5 месяца после отрождения приступают к размножению. Даже при снижении температуры в октябре – ноябре до 10-18°С они достигают массы 0,7 г. В итоге через 14 месяцев после отрождения личинок лидирующая группа достигает массы 3,20±0,85 г, а основная часть семьи - только 2,13±0,71 г. В этот период самки-«лидеры» откладывают яйца в третий-четвертый раз, а оставшаяся часть - в первый. Среди лидирующей группы, которая составляет около 12%, в среднем 3,1 % особей имели массу тела более 5,0 г.

Самки, рожденные в начале репродуктивного периода, к концу этого же периода, становятся половозрелыми и участвуют в размножении, произведя 1-2 кладки. Самки на втором году жизни в среднем дают 4-6 кладок за сезон, на третьем году жизни - 3-5. Важно отметить, что креветки приступают к размножению только при температуре выше 20°С, а в системе водоема-охладителя такая температура воды поддерживается около 5-6 месяцев 8 году.

В период максимальной численности популяции в зависимости от времени года креветки по-разному распределялись в водоеме. В весенний период, в теплом канале ГРЭС, они регистрировались на глубинах более 1 м. Летом, во время массового размножения креветок, яйценосные самки концентрируются на максимальных глубинах канала (3-4 м), на меньших - доминируют самцы. Родившаяся молодь мигрирует на мелководье, где находит укрытия в зарослях растительности. Осенью пространственное распределение популяции снова меняется, все особи концентрируются преимущественно на максимальных глубинах. Однако при увеличении численности креветок до несколько десятков половозрелых особей на квадратный метр, в местах установки садков для выращивания рыб, описанное вертикальное распределение самцов и самок нарушается.

Photo © H.T.Cheng on iNaturalist.com. CC BY 4.0

В 80-90-х годах на теплых водах каналов водоема-охладителя были установлены садки для выращивания товарного карпа. Объем выращиваемай рыбы в садках доходил да 350 тонн в год. Коэффициент затрат комбикормов на единицу прироста был не ниже 2,5. Соответственно, в экосистему водоема-охлалителя поступало огромное количество органики. В толще воды было достаточно пищевых частиц и сложившиеся условия были благоприятными, прежде всего, для роста и развития личинок креветок, которые питаются достаточно пассивно, захватывая пищевые частицы при контакте с ними. Численность популяции креветок была на стабильно высоком уровне. Однако в последующие годы (1995-2005 гг.) выращивание рыбы в садках было практически прекращено, одновременно и мощность работающей электростанции значительно снизилась, что привело к увеличению прозрачности воды до 1,5 м и снижению температуры воды в водоеме. В зимние месяцы собственно водоем-охладитель (оз. Белое) стал замерзать, что не отмечалась ранее. В этих условиях популяция креветок стала характеризоваться очень высокой динамикой численности - в зимние месяцы численность креветок катастрофически снижалась, однако в течение летних месяцев, в период размножения, численность популяции увеличивается экспоненциально, достигая максимума в августе-сентябре. В конце лета креветки становятся многочисленными в теплых каналах, в самом оз. Белом, холодных каналах, а также в рыбоводных прудах pыбхоза.

Продукция креветок за вегетационный сезон в прудах изменялась от 4,64 до 12,83 г/м² и зависела от плотности и видового состава выращиваемых в прудах рыб. В среднем продукция креветок составила 27,5% от продукции доминирующей группы бентоса — хирономид. Осенью, во время спуска прудов, наряду с рыбой можно получить дополнительный урожай креветки в количестве от 6 да 11 г/м². Таким образом, вселение креветок примерно на четверть повышает продукционные возможности бентоса водоемов-охладителей, улучшает кормовую базу рыб как хищных, так и планктонофагов и позволяет получать порядка 100 кг биомассы креветок с одного гектара прудов, не производя никаких дополнительных затрат.

Возможности экспансии M. nipponense в умеренной климатической зоне весьма ограничены, поскольку этот вид размножается при температурах свыше 20-25°С. Однако не исключено проникновение в водоемы-охладители Беларуси теплолюбивых видов инвазивных речных раков, что может поставить под угрозу существование там популяций M. nipponense.

Photo OpenCage.info CC BY-SA 2.5

Литература

1. Голубев А. П., Алехнович А. В., Бодиловская О. А. "Современное состояние фауны десятиногих раков и Беларуси и тенденции ее изменения в обозримом будущем" / Сахаровские чтения 2018 года: экологические проблемы XXI века. Минск, 2018. Ч.2. С.130-132

2. Кулеш В. Ф. "Особенности личиночного развития промысловых видов пресноводных креветок в экспериментальной аквакультуре" / Весцi БДПУ. 2009. Cер. 3, №3. C.26–31

3. Кулеш В. Ф., Алехнович А. В., Солоснюк Н. В. "Размерно-половая структура и численность популяции восточной речной креветки в теплом сбросном канале Березовской ГРЭС в конце вегетационного сезона" / Весці БДПУ. Серыя 3. 2015. № 3 С.3-11

4. Кулеш В. Ф. "Биологические основы тепловодной аквакультуры промысловых ракообразных" / Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук по специальности 03.02.14 – биологические ресурсы. Минск, 2013. -43с.

5. Гигиняк Ю. Г., Алехнович А. В., Кулеш В. Ф. "Результаты интродукции субтропической пресноводной креветки Macrobrachium nipponense de Haan в водоём-охладитель Березовской ГРЭС (Беларусь)" / VII Всероссийская конференция по промысловым беспозвоночным (памяти Б. Г. Иванова): Тезисы докладов. Москва, 2006. С.276-277