Leptodora kindtii Focke, 1844

Photo © Michel Verolet / Galerie du Monde des insectes / www.galerie-insecte.org. CC BY-NC (2019)

Haplopoda. Семейство Leptodoridae.

Заселяет многочисленные озера практически по всей Беларуси. Также обычен в водохранилищах. В частности, отмечен в Селявском, Чигиринском, Осиповичском, Гонолесском, Городищенском, Лукомльском, Домановском, Логозвинском, Папернянском, Любанском, Вилейском, Заславльском, Лактыши, Красная слобода. В рыбоводных прудах встречается значительно реже. Также относительно редко встречается и в реках, например, находки в Припяти приурочены к ее затонам, в Соже к устью. 

Тело удлиненное, прозрачное, бесцветное. Длина самки 2,0-10,0, самца - 2,0-7,0 мм. Голова длинная, отделенная от туловища. Туловище состоит из 4 почти цилиндрических сегментов, из которых первый несет шесть пар ног, лишенных экзоподитов, и у самки - выводковую камеру; последний сегмент туловища представляет постабдомен, снабженный маленькими хвостовыми щетинками и абдоминальными коготками. Отличается от всех остальных Cladocera удлиненным, червеобразным прозрачным телом и ориентацией его в пространстве. Рачок двигается по продолжению продольной оси тела, антенны совершают простые, „весельные" взмахи. Тело рачка отчетливо подразделяется на 5 неравных по величине сегментов. Головной сегмент спереди вытянут и закруглен, здесь помещается крупный сложный глаз. Этот сегмент так же, как у остальных Cladocera, имеет 5 пар придатков. Антеннулы (антенны I) прикрепляются с нижней стороны тела, за глазом. У самки они маленькие, с несколько расширенными концами, несут по 9 эстетасков. У самца антенны I значительно преобразованы. Они изогнуты, длинны, почти равны по размеру головному сегменту и покрыты по выгнутой стороне эстетасками, которых может быть от 24 до 70, тогда как у всех остальных Cladocera эстетасков не более 9. Антенны II хорошо развиты. Ветви антенн тонкие и длинные. Внешняя ветвь состоит из 4 члеников, один из которых, маленький, лишен плавательных щетинок, а 3 длинных узких опушены перистыми щетинками; их количество колеблется от 26 до 30. Внутренняя ветвь состоит из 4 длинных и узких члеников, оперенных каждый от 3 до 8 щетинок, общая сумма которых 30-34. Щетинки двучленистые. Нижний короткий членик покрыт более короткими щетинками. 

Photo © Надежда (Надежда Климова) / iNaturalist.org. CC BY-NC 4.0

Ротовое отверстие располагается под складчатым основанием антенн II. Верхняя губа толстая, шлемовидная, покрывает собой мандибулы и нижнюю губу. Нижняя губа в виде продолговатого образования, при рассмотрении сбоку клювовидная. Боковые края ротового отверстия покрыты небольшими отростками - мягкими, утолщенными у основания щетинками. Спереди по бокам нижней губы располагаются 2 заостренных изогнутых твердых шипика, направленных внутрь к центру ротового отверстия. Мандибулы хорошо развиты. Они представляют собой изогнутые хитиновые образования, каждое с расширенным округлым основанием и вытянутой дистальной частью с тремя небольшими зубцами, обращенными вверх. При поднятой верхней губе перед отверстием пищевода видны 2 острых изогнутых боковых шипика и зубцы мандибул. Правая и левая мандибулы расположены асимметрично. Впереди антенны II расположен головной щит с закрутленными боковыми сторонами. Максиллулы и максиллы у лептодоры отсутствуют. Максилуллы появляются у метанауплиуса в виде маленьких выступов, позже исчезающих. 

Грудные конечности лептодоры, представляющие собой придатки туловища, насчитывают 6 пар одноветвистых ног, лишенных экзоподитов и настоящих максиллярных придатков. I пара ног наиболее длинная, состоит из 4 палочковидных члеников. Основной членик несет 2 пары коротких щетинок, а с внутренней стороны двуветвистый отросток - максиллярный придаток. II и III членики снабжены 3-4 парами щетинок, длина которых увеличивается дистально. Дистальный членик несет 6 пар аналогичным образом удлиняющихся щетинок. II-V пары ног имеют по 4 членика, покрытых с обеих сторон щетинками. Ноги VI пары состоят из одного коротенького членика, покрытого щетинками. У самца на проксимальной части дистального членика ног I пары имеется выпуклое образование, покрытое щеткой мелких шипиков, а рядом с ним на соседнем членике - 3 более крупных шипика, сидящих на общем основании. С помощью этих образований самец удерживает, самку при копуляции. Ноги лептодоры, сгибаясь внутрь, образуют плотную ловчую корзину, в которую добыча загоняется взмахами длинных ног I пары и удерживается при поедании. 

Photo © Ryan Grow / iNaturalist.org. CC BY-NC 4.0

Абдомен состоит из трех сегментов, двух длинных и одного короткого между ними. Вместе с каудой зтот отдел имеет правильную цилиндрическую форму. Каудальный сегмент несет у своего основания две маленькие „плавательные" щетинки, а на конце - 2 когтя в виде вилки или клешни. Когти хитинизированы и покрыты небольшими шипами, более крупными с внутренней стороны. Между когтями располагается анальное отверстие. Рудимент раковины прикрепляется к грудной части, ближе к основанию I членика абдомена. Рудимент состоит из двух створок и служит для вынашивания партеногенетических и зимних яиц. У самца рудимент выводковой сумки имеет вид плоского образования.

Глаз очень большой, занимающий всю переднюю часть головы. Сложный глаз лептодоры содержит около 300 омматидиев. Каждый омматидий состоит из прозрачных светопреломляющих клеток, образующих в сумме хрусталик, и светочувствительных клеток, окружающих собственно воспринимающую клетку - рабдом. Науплиев глаз - пигментальное пятно - отсутствует. Антеннулы служат органами химического чувства. Рецепторные их части - эстетаски - состоят из конического, преломляющего свет, утолщения и палочки, внутри которой через тканевую жидкость проходят нервные волокна. Проходя через ганглий к антеннуле, нервный пучок идет в заднюю долю головного ганглия. 

Пищеварительная система устроена просто. Имеется пищевод (передняя кишка), прямой, тонкий, тянущийся вдоль тела. Сердце - крупное, хорошо заметное образование вблизи основания выводковой сумки имеет самое сложное среди Cladocera строение. У лептодоры сердце состоит из двух отделов - собственно сердца и луковицы аорты с нежным клапаном. Органом дыхания служит, видимо, сильно развитый головной щит. Яичники тянутся вдоль всего абдомена. Яйцеводы хорошо просматриваются при перетекании яиц в выводковую сумку. Семенники самца открываются с нижней стороны IV сегмента, а располагаются там же, где находятся яичники у самки, в узком (II) сегменте брюшка. Сперматозоиды лептодоры овальные, имеют слоистое содержимое, размер их до 25 мкм. 

Самка. Тело вытянутое, продолговато-цилиндрическое, четко разделяющееся на пять сегментов. Первый сегмент состоит из вытянутой головной части, где помещается глаз, и неправильной формы грудной части, где снизу прикрепляются шесть пар ног. На головной части расположены антенны I и головной щит в виде округлого образования. Антенны I короткие, несколько расширенные к концу, с 9 экстетасками. На уровне I пары ног прикрепляются крупные антенны II. Ветви антенн II содержат по 4 членика. Размеры чпеников различны: по внешней ветви один короткий и три длинных, на внутренней - 4 длинных. Все членики ветвей (за исключением короткого внешней ветви) вооружены двухчлениковыми оперенными щетинками. На внешней ветви 26-30 щетинок, на внутренней - 30-34. Верхняя губа в виде полукруглой формы выступа спереди ротового отверстия, нижняя губа небольшая, опушенная, клювообразная. Мандибулы крупные, с утончающимся дистальным концом, несущим три крупных зуба и короткую щетинку. Максиллы отсутствуют. Шесть пар палочковидных ног уменьшаются по длине от I до VI пары. I-V пары состоят из четных чпеников, VI пара - двучлениковая. Ноги одноветвистые, имеются небольшие шипы у первого чпеника, которые могут рассматриваться как рудименты экзоподита. Максиллярные придатки отсутствуют, I пара ног почти вдвое длиннее II пары. Абдомен состоит из трех сегментов и вместе с постабдоменом составляет правильную цилиндрическую часть тела рачка, по которой проходит кишечник. На границе I и II сегментов прикрепляется выводковая камера, состоящая из двух полусфер - вложенных друг в друга створок. Постабдомен представляет собой пятый сегмент, у его основания расположены маленькие плавательные щетинки, а на конце - загнутые коготки, вогнутые края последних покрыты небольшими шипиками. Яйцеводы хорошо заметны в прозрачном абдомене, их зародышевый отдел располагается в проксимальной части четвертого сегмента. Из партеногенетических яиц появляются маленькие рачки (1.2 мм), сходные со взрослыми. Покоящиеся яйца округлые, с толстой наружной оболочкой желтоватого цвета. Длина самки 8,0-18,0 мм. 

Самец меньше самки, но в общем сходного строения. Выводковая сумка рудиментарная, в виде небольшой пластинки. Значительно отличаются антенны I. Это длинные, изогнутые, заостренные, саблевидные щетинки, покрытые вдоль переднего края целым рядом эстетасков - около 70. В проксимальной части последнего членика I пары ног имеется подушкообразное утолщение, покрытое шипиками. Семепроводы открываются с нижней стороны четвертого сегмента. Длина самца 6.5-7.0 мм. 

Метанауплиус. Из зимнего яйца появляется личинка, не похожая на взрослого рачка. Тело ее состоит из одного сегмента, на переднем конце располагается маленький, простой метанауплиальный глаз, антенны II двуветвисты. Из шести пар грудных ног развита только I, состоящая из одного членика с тремя щетинками на конце. Следующие пять пар ног зачаточны. Кауда в виде двух небольших коготков. Размер метанауплиуса 0.65-0.7 мм. 

Обитатель пелагической части озер, водохранилищ, реже крупных прудов. Распространение взрослых рачков ограничивается открытыми участками водоемов с относительно большими глубинами. Молодь подходит ближе к берегу и встречается иногда на мелководьях, что связано со сгонно-нагонными течениями, которым слабые молодые рачки не могут противостоять. Лептодора избегает проточных участков. В водохранилищах молодь лептодоры обычно населяет прибрежные мелководные участки и только по мере подрастания перемещается в русловые. Размножение рачков происходит ночью в поверхностных слоях. Новорожденные особи остаются в поверхностном горизонте, лишь в полуденные часы в солнечные дни опускаясь несколько глубже. При ветреной погоде молодь переносится ветровыми течениями в различные районы. После созревания взрослые рачки активно перемещаются от берегов в более глубокие участки. Кроме этих медленных перемещений подросших рачков с мелководий, у лептодоры известны суточные горизонтальные миграции взрослых особей, когда утром наблюдается отход в более удаленные от берегов и глубокие участки. 

Вертикально рачки распределены неравномерно, что связано с их интенсивными перемещениями в толще воды в течение суток. Молодь мигрирует в нешироком диапазоне. Она дольше остается днем у поверхности и опускается на небольшую глубину. Возможно, у молодых рачков меньшая восприимчивость света. Сам факт возрастной разобщенности популяции уменьшает контакт между хищными зрелыми особями и нехищными молодыми рачками. Вертикальные миграции взрослых лептодор на глубоких участках водоемов (10-14 м) хорошо выражены. В июне-июле максимум численности рачков наблюдается от 23 до 4 ч. Утром начинаются перемещения вглубь, и днем рачки оказываются в средних и придонных горизонтах. В неглубоких участках водоемов (до 3 м) миграции происходят столь же интенсивно. Наименьшее количество рачков в поверхностном слое наблюдается днем при сильном освещении. После захода солнца происходит быстрое увеличение количества лептодор у поверхности, численность их возрастает больше, чем на порядок. Ночью рачки держатся у поверхности, а с восходом солнца уходят вглубь. Характер миграций изменяется в течение сезона. В июне-июле взрослые особи находятся у поверхности всего 2-4 ч, тогда как во второй половине лета и осенью дольше задерживаются наверху либо поднимаются из глубины дважды в течение суток. Осенью наблюдаются два максимума численности в поверхностном слое: вечером в 18-22 ч и утром в 4-6 ч. В первом подъеме участвуют молодые, неполовозрелые рачки, в предутренние часы всплывают в основном крупные взрослые особи. Суточные вертикальные перемещения самцов происходят так же, как самок. 

Photo © Ryan Grow / iNaturalist.org. CC BY-NC 4.0

Относится к летним теплолюбивым видам. Появляется при более высоких (10-12°) температурах, чем при которых исчезает (5-6°). Максимальная численность обычно совпадает с наибольшим прогревом водоема. Лептодора встречается в водоемах, где летний прогрев достигает 27-28° и даже 30°С. Однако при возрастании температуры выше 22-23°С количество яиц в помете резко сокращается, особенно у крупных особей. 

Сезонная динамика численности лептодоры характеризуется одновершинной кривой. В водохранилищах метанауплии появляются 10-12 мая при температуре 10-12°С. При интенсивном прогреве водоема численность рачка быстро растет, достигая максимума уже в июне. В более прохладное лето наибольшая численность наблюдается только в августе. С осенним похолоданием количество рачка снижается, и в ноябре при 5-6°С попадаются только единичные особи.

Размножается лептодора партеногенетическим и гамогенетическим способами. В конце мая - начале июня созревает первое весеннее поколение самок, вышедших из зимних яиц. Самки созревают при размере около 5 мм. Количество яиц в течение сезона колеблется от 7 до 24. Плодовитость возрастает по мере роста рачка, однако наибольшие колебания количества яиц (10-22) наблюдаются у мелких самок, длиной около 5-7 мм. У самых крупных особей с размером тела 7-8,5 мм число яиц 18-25. Следующие летние партеногенетические поколения созревают при меньших размерах - около 4 мм. В конце июня - июле самки размером 35 мм уже имеют яйца в выводковых сумках. Летние самки достигают размеров 9 мм, но никогда не имеют более 11 зародышей. Первое поколение обладает наибольшей плодовитостью - свойство, общее для всех Cladocera. Продолжительность инкубационного периода уменьшается с повышением температуры. В мае - начале июня при 12-14°С отмечается самая высокая плодовитость, но длительный инкубационный период. В конце июня температура воды повышается, сокращается инкубационный период; удельная плодовитость, характерная для первого поколения, сохраняется, в этот период наблюдается самая высокая скорость размножения и численность популяции быстро растет. В июле начинают размножаться следующие поколения. Несмотря на короткий инкубационный период при температуре 18-20°С скорость размножения падает, так как удельная плодовитость этих самок низка. В последней декаде августа количество партеногенетических самок сокращается, появляются самцы и гамогенетические самки, общее количество особей в популяциях идет на убыль.

В экспериментальных условиях рачки созревают при длине 5-5,6 мм. При температуре 14-17°С инкубация яиц в выводковой сумке продолжается 5 дней, при повышении температуры сокращается до 2-3 дней. В период наиболее интенсивного размножения пометы следуют один за другим: как только молодые рачки покинут выводковую сумку, туда сразу же поступают яйца следующего помета. В выводковой сумке происходит развитие яйца до молодой особи. Новорожденный рачок сходен в общих чертах с взрослой особью, его размер 1,2 мм. Он непрозрачен, имеет матово-белый цвет, головной отдел укорочен. Через 2-3 ч головной отдел и тело рачка вытягиваются, становятся прозрачными. При температуре 18-20°С постэмбриональное развитие лептодоры длится 6-10 дней, а эмбриональное 1-2 дня. При более низкой температуре периоды эмбрионального и постэмбрионального развития удлиняются. Благодаря интенсивному размножению и длительному периоду до созревания в популяции лептодоры всегда присутствует большое количество неполовозрелой молоди. Такая структура сохраняется в течение июля - начала августа. Осенью интенсивность размножения снижается, количество молодых рачков быстро уменьшается. 

Зимние яйца лептодоры светло-желтого цвета, шаровидные, с плотной хитиновой оболочкой, откладываются в воду. 

Питание - хищное. Обычно неподвижно парит в воде и высматривает добычу. Лептодора ловит жертву, прокусывает ее покровы и высасывает жидкое содержимое. Прозрачное тело делает хищника мало заметным. Крупный сложный глаз позволяет различить жертву и рывком приблизиться к ней. Скорость при ловчем броске увеличивается в 5-б раз и достигает 15-18 см/с. Рачок стремительно приближается к добыче с вытянутыми длинными ногами I пары, которые совершают хватательные движения и загребают жертву в „ловчую корзинку", образованную ногами II-IV пары. Энергично перебирая этими конечностями, поворачивая добычу и поднося ее к ротовому отверстию, лептодора находит, наконец, самое уязвимое место, где покровы жертвы тоньше, прокусывает их и сосет содержимое. Если пойманный рачок покрыт толстым хитином, неподдающимся мандибулам, лептодора подгибает абдомен и каудальными когтями выбрасывает несъедобный объект. Аналогично поступает рачок, освобождая „ловчую корзинку" от хитиновых покровов высосанной добычи и чистя ножки. 

Нападает почти на всех планктонных животных, включая собственную молодь, но не трогает сидячих и даже временно прикрепляющихся рачков, например Sida и Simocephalus. Весьма прожорлив. В Рыбинском водохранилище питается в основном клацоцерами, босминами, цериодафниями и молодью дафний. В экспериментальных условиях предпочитает Polyphemus pediculus. При наблюдении за хищником в большом аквариуме, содержащем природную воду с обычным пелагическим зоопланктоном, чаще всего жертвами лептодоры становятся молодые рачки, раковины которых покрыты тонким хитином и лишены толстых длинных выростов. Излюбленная пища лептодоры - мелкие Bosmina longirostris, В. coregoni, Ceriodaphnia. Половозрелые рачки потребляются лептодорой сравнительно редко. По мере роста хищника его суточный рацион возрастает. В лаборатории в первые сутки (при длине 1,25-1,35 мм) лептодора съедает 1-5 мелких полифемов, на 3-й день - до 7 рачков, а на 10-й - 20, размером 0.3-0.6 мм. В среднем половозрелая особь (размер 5-6 мм) съедает в сутки 7-13 рачков общим весом около 0,13 мг. Интенсивность питания рачка снижается при температуре ниже 10°С и выше 25°С. Однако по другим данным (Бирштейн, Заренков, 1988), при температуре 20-25° С каждая лептодора съедает за сутки более 50 рачков. 

Leptodora в трофической цепи водоема выделяется как верхнее звено и потребляется в массе только рыбами. Питаясь мирным планктоном, эта хищная форма в период максимального развития потребляет значительные количества мирных фильтраторов, что может быть одной из причин летней депрессии среди многих Cladocera.

Литература

1. Мордухай-Болтовской Ф. Д., Ривьер И. К. "Хищные ветвистоусые Podonidae, Polyphemidae, Cercopagidae и Leptodoridae фауны мира". Ленинград, 1987. -182 с.

2. Бирштейн Я. А., Заренков Н. А. "Подкласс Жаброногие ракообразные (Branchiopoda)" / Жизнь животных. 2-е изд. Т. 2. Моллюски. Иглокожие. Погонофоры. Щетинкочелюстные. Иглокожие. Полухордовые. Хордовые. Членистоногие. Ракообразные. Москва, 1988. С.295-311

3. Рассашко И. Ф., Ковалева О. В., Вежновец В. В. "Биоразнообразие и особенности географического распространения ветвистоусых ракообразных (Сladocera), представленных в водных экосистемах Белорусского Полесья" / Известия Гомельского государственного университета им. Ф. Скорины, №5(80), Естественные науки. 2013. С.136-142

4. Мануйлова Е. Ф. "Ветвистоусые рачки (Cladocera) фауны СССР". Москва-Ленинград, 1964. -328с.

5. Вежновец В. В. "Ракообразные (Cladocera, Copepoda) в водных экосистемах Беларуси: каталог. Определительные таблицы". Минск, 2005. -150с.