Trachelipus rathkii Brandt, 1833
Photo © Almantas Kulbis / iNaturalist.org. CC BY-NC 4.0
Семейство Trachelipodidae.
Указывался для Беловежской пущи (Kuznetsova, 2012), а также для "Налибокской пущи". Вероятно, вид распространен значительно шире, так как обнаружен в различных лесах Беларуси. Кроме того, указан и для г. Минска (Островский, 2021).
Является одним из самых широко распространенных видов мокриц России и одним из самых обычных видов мокриц средней полосы Европы и Северной Америки. Наиболее многочислен в лесной и лесостепной зонах.
Средняя лопасть головы короткая, выгнутая; боковые лопасти выступают вперед немного дальше. Поля трахей широкие, с бороздками и вздутиями; наружный край трахейного поля зазубрен. Крупные поля пор на всех тергитах расположены посередине края эпимеров. Бугорчатость тергитов выражена слабо. Более подробное описание указано ниже. Окраска изменчива. Чаще встречаются особи с коричневой или сероватой окраской и более светлым рисунком, который соединяется в продольные полосы по бокам тела. Дорсальная часть тела у самцов темно-коричневая. На основании коксальных пластинок имеются желто-оранжевые пятна, которые вместе образуют боковые продольные линии на сегментах переона. На тергитах отчетливый желтоватый рисунок. У самок тергиты светло-коричневые, с желтоватым рисунком. Размеры самцов в Румынии от 6,5х3 мм до 11,5х5 мм; самок: от 7,3х3 мм до 13,5х6 мм. Самые маленькие взрослые особи были собраны в дельте Дуная. Для территории бывшего СССР длина тела указывалась 12-15 мм.
Фото © Артем Островский, г. Гомель. Все права защищены
Жгутик антенн состоит 2 крупных члеников. Последний членик антенны длиннее предпоследнего. Боковые головные доли относительно короткие, наклонены латерально. Средняя лопасть головы короткая, выгнутая; боковые лопасти выступают вперед немного дальше. Между боковыми и средней долями имеются косые угловые промежутки. Задние стороны коксальных пластинок тергитов I-III образуют слабую извилистость, коксальные пластины изогнуты непосредственно к задней части тела на IV-VII тергитах. Задние края; эпимеров I тергита переона с глубокой вырезкой. Поля железистых пор овальные на II-VII сегментах и круглые на I сегменте. Они расположены на небольшом расстоянии от боковой стороны коксальных пластинок. Бугорчатость тергитов выражена слабо. На III и IV эпимерах плеона имеются очень маленькие поля железистых пор, очень близко расположенные к внешним сторонам эпимеров. У некоторых самцов они очень трудно заметны, также как у самок, у которых сегменты плеона светло-коричневые с многочисленными желтыми пятнами. Дистальная половина плеотельсона короткая, его боковые стороны образуют косой угол на границе своих проксимально широких и дистально узких половин. Карпоподит VII переопода самца с возвышающимся ребром в проксимальной половине членика имеющим в своей высшей точке округло-тупоугольный выступ, его проксимальная сторона слегка изогнута, а дистальная прямая. Длина гребня не превышает ½ длины карпуса. Ишиоподит булавовидный, с вентральной стороны слегка вогнутый. Переоподы I-VI не имеют специфических морфологических признаков. У переопод I-III имеются плотные ряды шипов на мерусе и карпусе, а на переоподах IV-VI их меньше. На плеоподе I у самца вершина экзоподита короткая и относительно толстая. Экзоподит I плеопода самца с короткой, не доходящей до конца генитальной апофизы; поля пор расположены обычно у края тергитов. Концы эндоподитов имеют ряды коротких шипиков. Плеоподы II-V не имеют специфических морфологических признаков. На экзоподитах плеоподов 5 пар трахей. Поля трахей широкие, с бороздками и вздутиями; наружный край трахейного поля зазубрен. Задний край экзоподита I плеопода самца с узким довольно коротким направленным наружу концом.
Вид экологически пластичен, способен переносить как засуху, так и избыточное увлажнение, а также обладает высокой плодовитостью. В Беларуси выявлен как в хвойных, так и в широколиственных лесах. Найден также в смешанных лесах, но с преобладанием лиственных пород. Самый обычный представитель мокриц юго-востока Беларуси, встречающийся повсеместно, но предпочитающий хорошо дренированные биотопы с сомкнутым травостоем или богатым листовым опадом (уловистость достигает 13,1 экз./м²). Обнаружен в лесных стациях, на лугах, газонах и во дворах застроенной части населенных пунктов. Необходимо отметить, что в застроенной части крупных населенных пунктов мокрица встречается несколько чаще, чем на пойменных лугах и в заболоченных лесах. В то же время на приусадебных участках городов данный вид избегает участков интенсивной и частой обработки почвы и тяготеет к зонам садов с густым травостоем, создающим необходимую для нормальной жизнедеятельности мокрицы повышенную влажность в припочвенном слое воздуха. При этом не обнаруживается предпочтения влажности и механического состава почвы, мокрица многочисленна даже на асфальте у наружных стен зданий под высокотравьем (уловистость составляет 17,6-21,4 экз./м²).
В июле 2019 г. в черте г. Минска за период учетов было собрано и определено 186 экземпляров (7 видов), среди них доля T. rathkii составила 16,13% и вид был четвертым по численности. Это аборигенный для средних широт северного полушария вид, отличающийся выраженной экологической пластичностью. Он обнаружен во всех обследованных биотопах, населяя лесопарковые зоны, газоны и дворы застроенной части Минска. Однако, несмотря на свое широкое распространение, данный вид явно тяготеет к хорошо дренированным биотопам с сомкнутым травостоем или богатым листовым опадом (уловистость достигает 12,8 экз./м²), которые, по большей части, сохранились в частном секторе г. Минска. На приусадебных участках частного сектора г. Минска T. rathkii избегает мест интенсивной и частой обработки почвы, предпочитая сады с густым травостоем, создающим необходимую для нормальной жизнедеятельности мокрицы повышенную влажность в приземистом слое воздуха.
Photo © DUBOIS Yves / Galerie du Monde des insectes / www.galerie-insecte.org. CC BY-NC (2019)
Космополитный эвритопный вид, обитающий в местах с различными экологическими характеристиками. Раду (1985) считает, что это эвритопный вид, обитающий в местах с различной влажностью, под подстилкой, упавшими стволами деревьев, камнями и т. д. Шмидт (1997) утверждает, что Т. rathkii предпочитает открытые места обитания, которых нет в лесах. Томеску и др. (2015) указывают, что собрали представителей этого вида в открытых местах обитания, на лугах с кустарниками или редкими деревьями, в разреженных лесах с песчаной и сухой почвой, в яблоневых и других садах. Экологическое разнообразие мест обитания, в которых был собран этот вид, подтверждает его экологическую пластичность. Для центральной России указывается, что вид способен переносить как засуху, так и избыточное увлажнение, а также обладает высоким коэффициентом размножения. В России наиболее распространен в лесах. В г. Калуга вид обнаружен на всех изученных пробных площадях, но наиболее многочислен он был в биотопах, включающих участки с густым травостоем (луга, влажные насаждения овражно-балочной сети, некоторые сады и дворы). В садах Калуги мокрица избегает обрабатываемых участков.
Характеристика вида как убиквиста является не вполне точной. Несмотря на широкое стациальное распространение, данный вид тяготеет к хорошо дренированным биотопам с сомкнутым травостоем или богатым листовым опадом.
Photo © Jeremy Barker / iNaturalist.org. CC BY-NC 4.0
По соотношению полов обследованные биотопы в г. Калуга дифференцируются на две группы. Во всех луговых стациях преобладают самки. В защитных линейных древесных насаждениях преобладают самцы. В биотопах со сложной пространственной структурой соотношение полов в целом недостоверно отклоняется от 50%. Однако здесь наблюдаются представляющие значительный интерес микростациальные различия в соотношении полов. В приусадебном саду самцы преобладают на участках под деревьями и ягодными кустарниками, а самки составляют большинство мокриц в травянистых участках сада. С этой же закономерностью можно связать различия в соотношении полов на садово-огородных участках: в саду 1 с большим обилием кустов черной смородины резко преобладали самцы, в то время как в саду 2 с незначительным участием ягодных кустарников соотношение полов не отличалось от 50%.
Пространственное распределение полов среди мокриц в условиях г. Калуги подчиняется следующей закономерности: на участках с развитой травянистой растительностью преобладают самки, а на участках под деревьями преобладают самцы. При этом обследованные участки городской древесной растительности не обладают ни развитым травостоем, ни лесной подстилкой, которые выполняли бы функцию убежища. Приуроченность самок к участкам с луговой растительностью можно объяснить благоприятными микроклиматическими условиями - высокой относительной влажностью воздуха под травостоем. Для других видов мокриц выявлено, что самки сильнее привлекаются убежищами с высокой влажностью воздуха, чем самцы. Это связывают с необходимостью вынашивания самками яиц. В микростациях с древесной растительностью, но развитым травостоем преобладали самки. Под небольшими группами деревьев среди лугового биотопа наблюдалось такое же соотношение полов, как и на окружающем лугу. Это свидетельствует против избегания самками листового опада деревьев как таковых. Определенное избегание самками участков под смородиной и яблоней в садах объяснить сложнее. Возможно, в этом случае определяющую роль играет низкая температура воздуха и поверхности почвы, а поведение самок направлено на поиск теплых участков, ускоряющих развитие яиц в сумке.
Во всех стациях г. Калуги обнаружена закономерная сезонная динамика соотношения полов. В мае и июне во всех биотопах, включая луга, преобладают самцы. В июле доля самцов резко снижается, и с начала августа до конца полевого сезона повсеместно преобладают самки. Ранней весной в большинстве биотопов также преобладают самки. Близкий ход имеет сезонная динамика соотношения полов этого и других видов в иных регионах Европы. Так, в Германии доля самцов наиболее велика в мае - начале июня, в то время как осенью, в период низкой плотности преобладают самки. В Великобритании самцы разных видов преобладают в мае и начале июня. Это связывается с повышенной активностью самцов на поверхности почвы в период размножения.
Самки с яйцами встречаются с июня по август, при этом первый пик активности размножающихся самок преимущественно сформирован крупными особями, второй пик - мелкими особями. Установлена зависимость плодовитости мокриц от длины тела. В Калуге у самок T. rathkii в сумке насчитываются от 7 до 106 яиц (в среднем 35,9).
Photo © Francois Calame / Galerie du Monde des insectes / www.galerie-insecte.org. CC BY-NC (2019)
Photo © Francois Calame / Galerie du Monde des insectes / www.galerie-insecte.org. CC BY-NC (2019)
Литература
1. Залесская Н. Т., Рыбалов Л. Б. "Фауна мокриц (Crustacea, Isopoda, Oniscoidea) Москвы и Московской области" / Почвенные беспозвоночные Московской области. Москва, 1982. С.170-178
2. Kuznetsova D. M., Gongalsky K. B. "Cartographic analysis of woodlice fauna of the former USSR" / Zookeys. 2012; (176): 1-11.
3. Tomescu N., Teodor L. A., Ferenti S., Covaciu-Marcov S.-D. "Trachelipus species (Crustacea, Isopoda, Oniscidea) in Romanian fauna: morphology, ecology, and geographic distribution" / North-Western Journal of Zoology 11 (Supplement 1): S1-S106 © NwjZ, Oradea, Romania, 2015.
4. Schmidt, C. (1997): Revision of the European species of the genus Trachelipus Budde-Lund, 1908 (Crustacea: Isopoda: Oniscidea). Zoological Journal of Linnean Society 121: 129-244
5. Radu, V.G. (1985): Fauna R. S. R.. Crustacea. vol. IV, Fascicola 14 Ordinul Isopoda, Subordinul Oniscoidea, Crinochaeta. Ed. Academiei R. S. R. Bucharest.
6. Алексанов В. В. "Особенности биологии мокрицы Trachelipus rathkii (Isopoda, Oniscidea) в условиях города Калуги" / Зоологический журнал. Том 95. №2. 2016. С.167-180
7. Алексанов В. В. "Соотношение полов в группировках мокрицы Trachelipus rathkei Brandt (Crustacea, Isopoda) в городе Калуге" / Современное состояние и пути развития популяционной биологии: Материалы Х Всероссийского популяционного семинара. Ижевск, 2008. С.385-387
8. Алексанов В. В. "Распределение мокриц (Isopoda, Oniscoidea) в городе Калуге" / Урбоэкосистемы: проблемы и перспективы развития: материалы III международно научно-практической конференции. Вып. 3. Ишим, 2008. С.167-169
9. Maksimova S. "5.1.2. Species richness of soil invertebrates" / Naliboki Forest: Land, Wildlife and Human. Volume II. Wild animals. Minsk, 2016. p.450
10. Максимова С. Л. "Видовой состав мокриц (Crustacea, Isopoda, Oniscoidea) в Беларуси" / Весцi Нац. АН Беларусi. Сер. бiял. навук. 2005 №1. с.104-106.
11. Островский А. М. "К фауне мокриц (Crustacea: Isopoda: Oniscidea) юго-востока Беларуси" / Трансформация экосистем. 2019. Т. 2. № 2 (4). С.69-78.
12. Островский А. М. "Фауна и распределение мокриц (Сrustacea: Isopoda: Oniscidea) в городе Гомеле" / Системы контроля окружающей среды. 2019. Вып. 2 (36). С.107-116.
13. Островский А. М. "Предварительные результаты изучения мокриц (Oniscidea) г. Минска" / Проблемы трансформации естественных ландшафтов в результате антропогенной деятельности и пути их решения: сб. науч. тр. по материалам Междунар. науч. экол. конф., Краснодар, 29–31 марта 2021 г. Краснодар, 2021. – С. 311–313.