Ракообразные Беларуси

Argulus foliaceus Linnaeus, 1758 (рыбья вошь)

Photo © Donald Hobern / Flickr. CC BY 2.0

Семейство Argulidae.

Паразит рыбы. Прикрепляется на тело жертвы. Широко распространенный вид, особи которого паразитируют на рыбах различных систематических групп. В Беларуси распространен относительно широко. В частности указывается для Браславских озер и оз. Лукомльское.

Крупные рачки, достигающие длины 4-12 мм. Тело широкое, овальной формы, сплющенное, серовато-зеленого цвета. Голова сливается с I грудным сегментом, а V и VI сегменты сливаются с брюшком, образуя так называемый хвостовой плавник, в конце которого в вырезке расположена пара редуцированных хвостовых ветвей. Головогрудь покрыта широким выпуклым щитом, задний край которого сердцевидно вырезан. Антенны I превращены в прикрепительные органы, заканчивающиеся изогнутыми крючками. Имеется сосущий хоботок, в полости которого помещаются мандибулы. Максиллы превращены в присосковидные органы Имеется 4 пары плавательных ножек и 2 фасеточных глаза. Возбудители аргулеза разных видов внешне похожи и различить их можно по форме и строению хвостового плавника. У A. foliaceus лопасти хвостового плавника закруглены и по краю покрыты шипиками.

Расселение паразитов рыб в воде связано со значительным риском и затратами, так как они легко разносятся течениями, а плотность популяций потенциальных хозяев невысока. Паразиты неспособны к эффективной ориентации при поиске хозяев. Даже у таких хороших пловцов как Argulus, с хорошо развитыми органами чувств, дистанция реагирования на рыб невелика (сантиметры - десятки сантиметров). При поиске хозяев аргулюсы используют обоняние, механорецепцию и зрение. Запах рыбы, колебание воды и яркие блики приводят к увеличению двигательной активности паразитов. Рачки применяют альтернативные тактики поиска на свету и в темноте. Днем ведущие стимулы - зрительные, рачки «зависают» в воде, используя тактику «засадчика». Ночью рачки полагаются на гидромеханические и ольфакторные стимулы и двигаются гораздо быстрее, чем днем, совершая меньше поворотов (тактика преследования).

В течение суток A. foliaceus по-разному реагируют на обычных обитателей озер, плотву и окуня. Днем число атак на плотву и зараженность ее выше, что связано с ее большей яркостью и заметностью для паразитов. Ночью выше зараженность окуня, который часто замирает на несколько минут, что облегчает аргулюсам атаку. Координация поведения паразитов с поведением хозяина происходит в разных масштабах – от кратковременных обратимых изменений, как в случае с плотвой и окунем, до онтогенетических, имеющих наследственную основу. Агрегирование паразитов происходит в разных масштабах – экологическом и поведенческом. Агрегированию способствует синхронный выклев личинок из яиц, что приводит к высокой локальной концентрации в ограниченный период. Среди двуполых паразитов агрегирование особенно важно во время размножения. Однако даже половозрелые аргулюсы не реагируют на половых партнеров, когда находятся в воде. Лишь на рыбе они образуют агрегации. В частности, самцы привлекаются феромонами самок. Расстояние между отдельными рыбами служит значительным препятствием для свободноплавающих паразитов. Может ли моноксенный паразит менять поведение хозяев, делая их более доступными для конспецификов? Кратковременный эффект (секунды – десятки секунд), вызванный прикреплением Argulus, проявляется в резких движениях и поворотах атакованной рыбы. Зрительные, химические и механические стимулы усиливаются, привлекая больше паразитов к зараженной рыбе и способствуя агрегированию. Более продолжительный (минуты – десятки минут) эффект проявляется в изменениях поведения зараженных рыб: они снижают скорость плавания и агрессивность и держатся ближе друг к другу. Это облегчает другим особям вида поиcк хозяина.

Photo © mikkel65 / iNaturalist.org. CC BY-NC 4.0

Размножене начинается весной при температуре 10-14°С. Самец оплодотворяет присосавшуюся к рыбе самку, удерживая ее задние грудные ножки своими и подсовывая под нее свой брюшной отдел так, чтобы отверстия его семепроводов совпали с отверстиями ее яйцеводов. Сперма попадает непосредственно в половые пути самки. Перед откладкой яиц самка покидает рыбу и плавает в поисках подводных растений, камней или другого подходящего субстрата. Она откладывает двойной ряд яиц (от 20 до 250 яиц) на этот субстрат, прикрепляя их специальным секретом. Обычно яйца выметываются не сразу, а с перерывами, во время которых самка снова нападает на рыб и сосет их кровь. В этом отношении карпоеды отличаются от большинства других ракообразных, самки которых носят яйца на себе в яйцевых мешках или в специальной выводковой сумке. Продолжительность дальнейшего развития зависит от температуры. Сроки эмбрионального развития колеблются от 15 до 55 дней. При повышении температуры скорость развития эмбрионов в яйце увеличивается. В среднем, через 3-5 недель из яиц выходят молодые, но еще не вполне сформировавшиеся рачки. Они имеют длинные задние антенны, с помощью которых плавают, их жвалы снабжены щупиками, передние челюсти еще не превращены в присоски, плавательные ножки недоразвиты, а карапакс укорочен. Вылупившиеся личинки в течение 2-3 дней плавают в воде и, встретив рыбу, прикрепляются к ней на поверхности тела и жабр. Личинка, за это время не прикрепившаяся к рыбе, погибает. Прикрепляются к рыбам личинки, используя передние антенны и концевые шипы передних челюстей. В течение первых 8 дней пребывания на рыбе рачок дважды линяет, причем его задние антенны и мандибулы укорачиваются, но зато полностью развиваются плавательные ножки. После третьей линьки за счет передних челюстей начинают образовываться присоски; этот процесс заканчивается только после пятой линьки. Так, постепенно, в результате линек, происходящих каждые 3-4 дня, формируется взрослый рачок. Продолжительность цикла развития рачков зависит от температуры. При температуре 10-20°С развитие заканчивается через 70-100 дней, при температуре 20-28°C - через 50-65 дней. Осенью при температуре 8-10°С развитие рачка прекращается и он остается на рыбе до весны, когда с повышением температуры воды его развитие продолжается. В разных климатических зонах рачки за лето могут давать 2-3 поколения. Яйца паразита нестойки к высыханию.

Photo © Donald Hobern / iNaturalist.org. CC BY 4.0

В Браславских озерах вид обнаружен на серебряном карасе.

Возбудители аргулеза паразитируют на разных видах рыб, как выращиваемых в рыбоводных хозяйствах, так и обитающих в естественных водоемах. Наибольшую опасность они представляют для молоди рыб. Старшие возрастные группы рыб служат источником инвазии. Аргулюсы - теплолюбивые паразиты, причем наибольшую опасность они представляют в теплое время года. Прикрепляясь к телу рыбы, аргулюс хоботком прокалывает кожу и сосет кровь. На месте прокола могут образовываться ранки и мелкие язвочки, через которые в организм рыбы может проникать инфекция. Поскольку аргулюсы питаются кровью, они представляют опасность еще и потому, что при сосании служат переносчиками кровепаразитов, являются промежуточными хозяевами некоторых нематод и переносчиками вирусных заболеваний.

Ограничить численность аргулюсов можно путем установки щитов, на которых рачки откладывают яйца. Через 2 нед. после установки щитов их вынимают из воды, очищают от кладок яиц аргулюсов и просушивают в течение 1 сут. Затем их устанавливают снова. За время просушки щитов яйца рачков погибают. Производителей рыб (кроме осетровых), зараженных рачком, можно обработать в слабом растворе марганцовокислого (перманганата) калия (из расчета 10 г/м³) с экспозицией 30 мин. Применяют ванны из хлорофоса в концентрации 100 мг/л при экспозиции 1,5 ч. Концентрацию хлорофоса до 10 мг/л можно создать и непосредственно в небольшом пруду с экспозицией 1 сут. Проточность в пруду на время обработки прекращают. Можно вносить в пруд негашеную известь (известковое молоко) из расчета 100—150 кг/га. Через 1 сут. после известкования проточность в пруду возобновляют.

Литература

1. Пастернак А. Ф., Михеев В. Н. "Расселение и агрегирование у паразитов: поведение паразитов и хозяев" / Современные проблемы теоретической и морской паразитологии : сборник научных статей. Севастополь, 2016. С.51-53

2. Скурат Э. К., Дегтярик С. М., Гребнева Е. И., Бенецкая Н. А., Лемеза А. Н., Говор Т. А. "Паразитофауна рыб, обитающих в Браславских озерах" / Вопросы рыбного хозяйства Беларуси: сборник научных трудов. Вып. 28. Минск, 2012. С.241-251

3. Мороз М. Д. "Макрозообентос озера Лукомское"/ Весці БДПУ. Серыя 3. 2016. № 3. С.7-13

4. Бирштейн Я. А., Пастернак Р. К. "Отряд Карпоеды или Карповые вши (Branchiura)" / Жизнь животных. 2-е изд. Т. 2. Моллюски. Иглокожие. Погонофоры. Щетинкочелюстные. Иглокожие. Полухордовые. Хордовые. Членистоногие. Ракообразные. Москва, 1988. С.327-329

5. Стрелков Ю. А. "Болезни, вызываемые паразитическими жаброхвостыми" / Ихтиопатология. Москва, 2003. С.364-366