Lynceus  brachyurus  Müller, 1776

Photo © Zandra M. S. Sigvardt and Jørgen Olesen, 2014. PLoS ONE 9(1): e84021. CC BY 4.0

Семейство Lynceidae.

В Беларуси встречается спорадически в водоемах Гомельской, Брестской, Витебской и Минской областей.

Все тело покрыто двустворчатой хитиновой раковинкой, отличающийся от других родов шаровидной раковиной без полос прироста. Раковина способна укрывать все животное, включая его голову. Обе створки скреплены одним поперечным сильным мускулом-замыкателем. Рачки реагируют на опасность, сокращая этот мускул, причем створки раковины плотно сжимаются и рачок, как мертвый, остается неподвижно лежать на дне. Голова у обоих полов большая, составляющая большую часть животного. Рострум самца дистально усеченный. Рострум самки сильно вытянут, остроконечный, при рассматривании спереди имеет три заострения, из которых среднее является самым большим. Трункус состоит из 10-12 сегментов и несет 10-12 пар ног. Тело заканчивается крупным хитинизированным тельсоном. Тельсон укорочен, сжат в дорсовентральном направлении, вооружен многочисленными волосками, шипов на дорсальном крае тельсона не имеется. Шаровидная раковина желто-бурого или зеленого цвета. Размеры примерно одинаковы у обоих полов. Длина тела 4,3-5,6 мм, высота - 1,5-4,9 мм.

Сидячие фасеточные глаза сближены и расположены на лобной ее части. Перед ними находится простой науплиальный глазок. Передние антенны развиты слабо и не расчленены. Зато задние антенны длинные, двуветвистые, причем обе ветви снабжены многочисленными щетинками. В отличие от представителей других родов, которые плавают преимущественно за счет взмахов задних антенн, действующих как весла, виды рода Lynceus способны широко раскрывать створки своей шаровидной раковины и у них не только задние антенны, но и грудные ножки совершают веслообразные движения. Грудные ножки имеют приблизительно такое же строение, как у щитней, и их размеры также постепенно уменьшаются по направлению спереди назад. У самцов часть внутренних лопастей первой, а иногда и второй пары грудных ног преобразована в крючковидные придатки, которыми самец удерживает самку при спаривании. У самок наружные лопасти нескольких средних ног превращены в длинные, загнутые вверх нитевидные отростки, приспособленные для удерживания яиц на спинной стороне тела под раковиной. Однако основные функции грудных ног - это подача пищи вперед ко рту и дыхание. Жабрами служат ближайшие к основанию наружные лопасти всех грудных ног. Для обеспечения этих функций грудные ножки все время находятся в движении, благодаря чему вода между створками раковины беспрерывно обновляется. 

Обитает во временных водоемах и в прибрежье озер и водохранилищ, активно передвигаясь по всей толще воды. Встречается в водоемах на высоте до 1800 м над уровнем моря. Это мезооксифильный, термофильный вид, обитающий при температуре от 10–14 (молодь) до 28°С, причем для его мест обитания характерны значительные (до 10-14°) суточные флюктуации температуры. L. brachiurus может встречаться при достаточно высоких плотностях популяции (до 240 экз/м²). 

Способ размножения половой. Соотношение самцы/самки изменяется в разных популяциях от 1:6 до 1:2. При спаривании самец удерживает самку крючковидными отростками своих задних антенн и просовывает задний конец тела в заднюю щель между створками раковины самки. Яйца откладываются в пространство между спинной стороной тела самки и ее раковиной. Более подробно см. ниже.

Photo © Zandra M. S. Sigvardt and Jørgen Olesen, 2014. PLoS ONE 9(1): e84021. CC BY 4.0

Очень интересные исследования половых отношений L. brachiurus провели датские ученые Сигвардт и Олесен (2014) на основании отснятого уникального видеоматериала. Животных снимали как при содержании в маленьких чашках Петри, так и в больших стеклянных емкостях в лаборатории. Условия, вероятно, отличались от естественной среды обитания, но (с некоторыми поправками) показали половые отношения этого вида. L. brachyurus чрезвычайно активен, когда речь идет о спаривании, как и другие представители Laevicaudata. Содержание в лабораторных условиях, по-видимому, не оказывает отрицательного влияния на частоту их спариваний. Напротив, на частоту спариваний мог положительно влиять тот факт, что животные располагались близко и поэтому встречались друг с другом чаще, чем в естественной среде обитания. Наиболее распространенной комбинацией спаривания являются пары самец-самка, но несколько пар самец-самец также имели место в многочасовых видеозаписях.

Когда рачки не спаривались или не лежали на субстрате, самцы и самки плавали рассредоточенно, более или менее кувыркаясь, разворачиваясь и очень часто меняя направление. Чаще всего плавающие животные держали голову в направлении плавания и их вентральная сторона очень близко (или касалась) дна, а при встрече с частью детрита или конспецификом линцеусы часто делали короткую остановку и приближались к объекту, ощупывая колеблющимися дистальными частями конечностей. Плавание выполнялось главным образом с помощью второй пары антенн, но в некоторой степени для него использовались и грудные ножки. Самцы, как правило, были более активны, чем самки. Самки часто оставались на дне с полностью закрытыми створками раковины, а их грудные ножки были почти неподвижны. Более подробно в этом исследовании различия между передвижениями самцов и самок определены не были.

Photo © Zandra M. S. Sigvardt and Jørgen Olesen, 2014. PLoS ONE 9(1): e84021. CC BY 4.0

Перед спариванием самец приближается к раковине самки спереди или сзади. Он ощупывает край раковины со своими класперами в поисках небольшой щели, куда он их может вставить. Помимо использования класперов для прикрепления к краю одной из створок, самец использует их для того, чтобы раздвинуть створки в стороны. Хорошо закрепившись на краю одной из створок, самец движется к брюшной стороне самки, делая полуоборот, в это время его голова размещена над раковиной, в результате чего тела самца и самки ориентируются перпендикулярно друг другу. Помимо обхвата самки класперами, самец помещает свой рострум и вторую пару антенн сверху раковины самки. Рострум самца резко обрезан дистально (в отличие самки, у которой рострум длинный и заостренный), что обеспечивает тесный контакт между дистальным краем рострума самца и раковиной самки. Во время спаривания пара линцеусов обычно лежит неподвижно, но в определенные моменты самец начинает плавать, толкая самку перед собой, контролируя передвижение пары. В этой ситуации самец поднимает антенны с раковины самки и использует их для активного плавания. В большинстве наблюдаемых пар самец и самка примерно одинакового размера.

В видеоматериале есть несколько наблюдений неудачных попыток самцов прикрепиться к самке. В некоторых случаях он лишь короткое время пытался вступить в контакт и через несколько секунд уплывал, но наблюдались и более интенсивные попытки, самые продолжительные до 35 сек. Во время попытки самец плавал вокруг самки, по-видимому, ощупывая край раковины с помощью кластера, пытаясь хорошо ухватиться за створку. Никаких признаков борьбы со стороны самки не наблюдалось. Если самка оставалась неподвижна, створки раковины были закрыты, и самец безуспешно покрутившись вокруг нее, через некоторое время сдавался и уплывал прочь.

О продолжительности спаривания информация неполная, так как большинство сессий было записано или не сначала, или не до конца. Однако наблюдения в лаборатории показывают, что продолжительность каждого спаривания обычно составляет несколько минут. Самое длинное записанное на видео спаривание длилось около 14 мин. Учитывая, что оно записано не сначала и не до конца действия, весь сеанс спаривания, вероятно, длился еще дольше. Большинство записанных спариваний длились около пары минут, но опять-таки большинство из них были либо не с начала, либо не до конца. 

Photo © Zandra M. S. Sigvardt and Jørgen Olesen, 2014. PLoS ONE 9(1): e84021. CC BY 4.0

Полная последовательность спаривания обычно следующая, хотя есть отклонения от этой стандартной схемы. Самец прикрепляется к краю панциря самки и выполняет медленные метахрональные движения, прерываемые 1-2 раза в секунду более быстрыми и сильными движениями, по существу «сотрясая» всеми грудными ножками; обычно выполняется около 5 таких «встряхиваний», но иногда гораздо больше (до 15); во время этой фазы раковина самки обычно почти закрыта, а ее грудные ножки выполняют медленные метахрональные движения. Сгибание задней части тела самца обычно занимает пару секунд; на этом этапе все тело, включая грудные ножки, сгибается вентрально в положение, очень близкое к вентральному краю раковины самки, иногда задняя часть тела самца располагается между створками; за этим немедленно следует интенсивное ускорение «чистки» грудными ножками. Когда «чистка» наиболее интенсивна, створки раковины самки приоткрываются. Это приоткрытие створок у самок может происходить несколько раз (наблюдалось 3–4 раза) и происходит именно тогда, когда «чистка» самца наиболее интенсивна; когда «чистка» становится менее интенсивной, края створок раковины самки снова закрываются более или менее плотно. 

Имеется несколько наблюдений как самцы пытались прикрепиться к паре самец-самка. Приближающийся самец либо прикреплялся к самцу, образуя «поезд», либо на противоположную свободную створку раковины самки таким образом, что самцы размещались по обе стороны. Сгибание задней части тела и «чистящие» движения ножками выполнялись обоими самцами одновременно. Лишь в одном случае новый самец успешно прикрепился к самке, в большинстве случаев второй самец покидает пару. Иногда оба самца ослабляли захват самки, в результате чего та уплывала. У некоторых представителей рода, например, у L. badia, отмечена борьба между самцами, когда более сильный или удачливый самец вытесняет другого. У L. brachyurus подобного не отмечено, борьбы между самцами не наблюдалось и второй самец обычно в спаривании не участвует. Несколько раз наблюдалось, как самцы прикреплялись к другим самцам и вели себя так, как будто схватили самку, т. е. начинали совершать «чистящие» движения. 

Photo © Zandra M. S. Sigvardt and Jørgen Olesen, 2014. PLoS ONE 9(1): e84021. CC BY 4.0

Видимо, стратегия спаривания самцов L. brachyurus состоит в том, чтобы попытаться спариться с как можно большим количеством самок, чтобы увеличить шансы оплодотворения яиц самок. Считается, что самцы выполняют «чистящие» движения, независимо от того, прикрепились ли они к самкам или к другим самцам. Большинство самок при спаривании имеют полные яичные кластеры разных размеров и только в двух случаях спаривание между самцом и самкой происходило без яиц. Не обязательно, что самцы предпочитают спариваться с самками, имеющими яйца, это может просто отражать, что самки с яйцами были более многочисленными; специальных экспериментов для проверки этого не проводилось. Когда два самца прикреплены к одной и той же самке - по одному самцу с каждой стороны панциря самки - обоих самцов можно увидеть «чистящимися» одновременно. В одном случае к одной и той же самке дважды прикреплялся, вероятно, один и тот же самец. В чем причина вхождения в сцепку и «чистки» других самцов и самок с яйцами, которые, вероятно, уже оплодотворены, - пока не совсем ясно. Возможно, что самцы просто не могут различать пол или самок с оплодотворенными или неоплодотворенными яйцами, по крайней мере, до сцепки и начальной фазы «чистки».

Во всех наблюдаемых событиях спаривания самец L. brachyurus делает «чистящие» движения, перемещая нижнюю часть своего тела вверх (или близко к) к двум створкам раковины самки. Предполагается, что это поведение играет роль в переносе сперматозоидов и оплодотворении яиц. Наблюдалось, когда экструзия яиц последовала сразу после того, как самец очень интенсивно «почистил» самку. После того, как самец глубоко протолкнул заднюю часть тела между створками раковины самки, зеленоватая аморфная яйцевая масса появилась дорсолатеральнее и была собрана специальными держателями яиц самки. Факт, что экструзия яиц наблюдается только один раз за несколько часов, позволяет предположить, что это происходит очень редко. Скорее всего, экструзия яиц у Lynceus инициируется брачными играми самца, например, характерными «чистящими» движениями. Видеозаписи показывают, что яйца у самки появляются в латеральном направлении в теле непосредственно ниже и немного позади экзоподальных удлинений грудных ножек 9 и 10 туловища, благодаря которым они тут же перемещаются в «хранилище» яиц. Это согласуется с более ранними данными о том, что отверстия половых органов самок находятся в проксимальных частях 11-й пары ног. Также предоставлены доказательства того, что отверстия половых органов у самцов расположены по обе стороны от анальных отверстий на конце тела. Такие положения половых отверстий самок и самцов хорошо согласуются с наблюдаемой картиной во время спаривания, так как именно эти части тела самки и самца очень близко сближены и, по-видимому, имеют физический контакт, особенно во время единственного наблюдения спаривание-«чистка», которые привели к выдавливанию яиц. Возможно, продолжительная «чистка» самца и неоднократные попытки вставить заднюю часть своего тела между створками раковины самки служат подготовкой как самца, так и самки к спариванию, что в конечном итоге приводит к переносу спермы самца. Экструзия яиц у самки происходит сразу после предполагаемого переноса сперматозоидов, что может быть вызвано не механическими движениями самца («чисткой»), а химически. 

Photo © Zandra M. S. Sigvardt and Jørgen Olesen, 2014. PLoS ONE 9(1): e84021. CC BY 4.0

Наблюдения показали, что не все яйца у самки выталкиваются одновременно. Например, в одном случае, когда непосредственно после половой деятельности самца наблюдалась экструзия яиц, появилось только 7–8 яиц. Наблюдались самки с различным количеством яиц на каждой стороне (например, 16–18). Следовательно, для получения большего количества яиц, носимых большинством самок (более 50), необходимо более одной экструзии яиц. Если у L. brachyurus оплодотворение происходит снаружи сразу после экструзии яиц, то это означает, что только часть яиц оплодотворяется одновременно и что разные яйца у самки потенциально оплодотворяются разными самцами. Это было бы еще одним объяснением огромной брачной активности, наблюдаемой у линцеусов, когда самцы очень часто пытаются спариться с самками, у которых уже есть яйца. Предполагается, что полиандрия (когда самки спариваются со многими самцами) играют роль увеличения генетического разнообразия потомства.

Проносив некоторое время яйца на спине под раковиной, самка линяет, и яйца выпадают на дно водоема. Эти яйца окружены плотной и прочной оболочкой и способны переносить высыхание, замерзание и другие неблагоприятные условия. После того как яйцо попадет в благоприятные для его развития условия, из него выходит личинка, находящаяся на стадии науплиуса. Науплиус отличается очень маленькими передними антеннами. На следующей стадии - метанауплиуса - у личинки развивается зачаток раковины. У Lynceus зачаточная раковина имеет вид плоского щита, похожего на карапакс щитней, и только на более поздних стадиях развития она перегибается пополам и становится двустворчатой. Все развитие происходит очень быстро.

Молодь выходит из покоящихся яиц ранней весной и к маю в ряде водоемов в массе встречаются половозрелые особи, которые продуцируют огромное число мелких светло-оранжевых яиц, способных переносить высыхание. Любопытно, что ряд американских исследователей отмечали популяции L. brachiurus с яйцами ярко-зеленого цвета. Из водоемов популяции обычно исчезают в середине лета, через 3-3,5 месяца от начала развития молоди.

В отличие от других родов, которые плавают лишь в период спаривания, а остальное время лежат боком на дне, Lynceus brachyurus обычно плавает спиной кверху, раскрыв створки раковины, и лишь изредка опускается на дно. Он питается главным образом планктонными организмами. Характеризуются фильтрационным типом питания, потребляя водоросли, органический детрит, обогащенный бактериями.

Photo © Zandra M. S. Sigvardt and Jørgen Olesen, 2014. PLoS ONE 9(1): e84021. CC BY 4.0

Photo CBG Photography Group on BoldSystems v.4. CC BY-NC-SA

Литература

1. Бирштейн Я. А., Заренков Н. А. "Подкласс Жаброногие ракообразные (Branchiopoda)" / Жизнь животных. 2-е изд. Т. 2. Моллюски. Иглокожие. Погонофоры. Щетинкочелюстные. Иглокожие. Полухордовые. Хордовые. Членистоногие. Ракообразные. Москва, 1988. С.295-311

2. Нагорская Л. Л., Мороз М. Д., Лаенко Т. М., Вежновец В. В. "Фауна временных водоемов Беларуси". Минск, 2009. 182 с.

3. Шалапёнок Е. С., Мелешко Ж. Е. "Краткий определитель водных беспозвоночных животных : учебное пособие для студентов биологического факультета". Минск, 2005. -243с.

4. Sigvardt Z.M.S., Olesen J. (2014) Mating Behaviour in Laevicaudatan Clam Shrimp (Crustacea, Branchiopoda) and Functional Morphology of Male Claspers in a Phylogenetic Context: A Video-Based Analysis. PLoS ONE 9(1): e84021. doi:10.1371/journal.pone.0084021