Heterocope appendiculata G. O. Sars, 1863

Photo © A. Hobæk, Norwegian Institute for Water Research. v.3 BOLD Systems. CC BY-NC-SA (2015)

Отряд Calanoida. Семейство Temoridae.

Встречается в мезотрофных озерах. Отмечен в оз. Нарочь, Мястро, Мядель, Свирь, Рудаково, Блядо, Свирь (Мядельский р-н Минской обл.), Швакшты Большие, Задевское (Поставский р-н Витебской обл.), Ричи, Северный и Южный Волос, Струсто, Богинское, Дривяты, Дрисвяты, Снуды (Браславский р-н Витебской обл.), Лукомльское (Чашникский р-н Витебской обл.), Вечелье, Кривое (Ушачский р-н Витебской обл.), Глухое (Островецкий р-н Гродненской обл.). При исследовании в 1992 и 1998 гг. вид не найден в оз. Рудаково. Указания этого вида для прудов в 1950-х гг., очевидно, ошибочны. Вероятнее всего, в прудах обитает другой вид Н. saliens. 

Самка. Генитальная пластинка характерного для вида строения: сзади несет ряд лентовидных, частью расщепленных на конце придатков, которые доходят до заднего края генитального сегмента. Последний абдоминальный сегмент немного длиннее предыдущего. Каудальные ветви слабо расходящиеся, их длина приблизительно в 2 раза превышает ширину. Апикальные щетинки удлиненные, щетинка на наружном заднем углу отсутствует. Антеннулы доходят до конца каудальных ветвей или еще немного длиннее. 2-й членик экзоподита несет на конце длинный, изогнутый вовнутрь шип, внутренний край которого вооружен рядом мелких шипиков; иногда такие же шипики имеются и на наружной стороне шипа, однако здесь они не образуют сплошного ряда. Внутренний край членика снабжен 4 шипообразными выростами, лишенными зазубренности, наружный несет 2 шипа. Длина самок 2,0-2,2 мм.


Самец. Плавательные ноги симметричны. Коксоподиты правой и левой ног 5-й пары слиты в общую широкую пластинку. Базиподит правой ноги 5-й пары несет на середине наружного края довольно крупный тупой шип; экзоподит этой же ноги серповидно изогнут, с тупым выростом посредине наружного края и коротким тупым шипом апикально. Базиподит и экзоподит иногда совершенно сливаются и образуют общий длинный серповидный придаток, тупой на конце. Базиподит левой ноги 5-й пары с внутренней стороны вытянут в большой, серповидно изогнутый вырост, несколько суженный в середине и закругленный на конце. Первый членик экзоподита несет маленький шипик у внутреннего дистального угла. 2-й членик экзоподита длинный, заметно расширенный посредине; внутренний край этого членика вооружен рядом тонких волосков, наружный край несет 2 мелких шипика в конце первой и второй трети длины края; на конце 2-й членик экзоподита несет 2 шипа - длинный внутренний и короткий наружный. Длина самцов 1,8-2,0 мм. 

Рачки бесцветны, почти прозрачны. 

Главными органами кровеносной системы являются сердце, заключенное в перикардий, и аорта. Округлое сердце наблюдается у живых рачков под спинными покровами на границе между 2-м и 3-м торакальными сегментами; аорта направлена вперед и через отверстия соединяется с головным синусом. Кровь направляется при помощи сердца к голове, затем попадает в перивисцеральную полость, откуда вновь возвращается в перикардий. Специальных органов дыхания нет. По-видимому, газообмен осуществляется через кутикулу. Часть крови из аорты проходит непосредственно в антеннулу, поверхность которой достаточно велика для обеспечения интенсивного газообмена.

Из органов чувств наиболее изучен непарный красный глаз, расположенный между антеннулами. Он состоит из трех простых глазков; один из них вентральный, два других латеральные. В каждом из них находятся несколько зрительных клеток и красный пигмент. Восприятие химических раздражителей происходит через эстетаски - хрупкие гиалиновые образования на антеннулах. Механическое раздражение воспринимается, по-видимому, волосовидными щетинками, которые находятся на поверхности торакса, абдомена, антенн и других членистых образований. Возможно, чувствительную функцию выполняют гиалиновые образования на 5-й паре ног самцов. С помощью химических рецепторов самцы находят самок, улавливая выделяемые ими феромоны. 

Не опускается на субстрат, ведя исключительно планктонный образ жизни, плавая или паря в воде озера, пруда или лужи. Передвигаются рачки резкими „прыжками", производимыми с помощью 4-х пар ног торакса и адомена. В спокойном состоянии ноги вытянуты вперед и прижаты к телу. Сильный удар „веслами" назад осуществляется не одновременно, а в последовательности - четвертая, третья, вторая, первая пара ног, т. е. в метахронном ритме. Во время обратного движения ноги плотно прижаты друг к другу. Высокая скорость помогает избегать нападения хищников и совершать значительные по расстоянию миграции. Медленное, плавное движение рачков или продолжительное пребывание на одном месте при горизонтальном положении антеннул осуществляется благодаря быстрым вращательными движениями ротовых конечностей. Эти движения конечностей, создавая ток воды ко рту, обеспечивают питание животных. 

Вращаясь с большой скоростью, антенны, мандибулы, максиллулы создают „плавательный водоворот". Усиливается пищевой водоворот вращением максиллипед. Ротовые конечности рачков расположены так, что образуют две области - насасывательную и фильтрационную камеры. Вода, поступая в фильтрационную камеру между основаниями максиллипед, процеживается через щетинки максилл. Осевшие на щетинки пищевые частицы., благодаря вибрации максилл, экзитов и максиллул, направляются к вершине фильтрационной камеры и мускульными движениями пищевода засасываются в глотку. Когда пищевые объекты относительно крупные, они скручиваются в пищевой комок, который ударами максилл подталкивается к вершине камеры, где сминается совместным действием шипов максиллул и зубцов мандибул, затем заглатывается. Иногда пищевой комок ударом максилл отбрасывается назад и осевшие нежелательные частицы смываются токами воды. Этим способом рачки питаются при медленном плавном скольжении вверх. Оставаясь неподвижными или скользя, рачки способны, не задерживая пищу на стенках фильтрационной камеры, отправлять ее по направляющему каналу из щетинок максилл к ротовой впадине. Пищевые токи при этом создаются совместным вращением антенн, щупиков мандибулл, экзитов максиллул, максиллипед. 

Активный поиск жертвы и в равной степени тонкая фильтрация характеризуют питание рачков рода Heterocope. В период длительного голодания рачки существуют за счет запасенных питательных веществ, которые в виде желто-оранжевых капель жира расположены симметрично в 1-4-м сегментах цефалоторакса. Одну, самую крупную, фронтальную каплю находят позади глазного пигмента. 

При копуляции самец захватывает абдомен самки геникулирующей антеннулой так, чтобы тела самца и самки были параллельны. Затем хватательным когтем правой ноги 5-й пары самец обхватывает генитальный сегмент самки. Процесс копуляции длится несколько минут. В природе находят самок с несколькими прикрепленными сперматофорами на разных участках абдомена; иногда, "ошибаясь" партнерами, самцы могут прикреплять сперматофоры к абдомену других самцов. Если к генитальной поре самки прикреплен не один сперматофор, а несколько, переливается сперма только одного из них.

Оплодотворенные яйца самка носит в особом прозрачном шарообразном или дисковидном яйцевом мешке. Яйца, которые развиваются без задержки и служат для быстрого увеличения численности вида, называются субитанными. 

Характерный представитель пелагической фауны озер средней полосы, в более северных районах тяготеет к прибрежной полосе, встречен в зарослях макрофитов. Форма летняя, видимо моноцикличная, образует покоящиеся яйца, в состоянии которых проводит всю зиму. Обитатель поверхностных слоев воды. 

Один из основных пищевых компонентов планктоноядных и мальков бентоносных рыб в озерах и водохранилищах средней полосы.


Литература

1. Нагорская Л. Л., Мороз М. Д., Лаенко Т. М., Вежновец В. В. "Фауна временных водоемов Беларуси". Минск, 2009. -182 с.

2. Боруцкий Е. В., Степанова Л. А., Кос М. С. "Определитель Calanoida пресных вод СССР". Ленинград, 1991. -504с.

3. Вежновец В. В. "Ракообразные (Cladocera, Copepoda) в водных экосистемах Беларуси: каталог. Определительные таблицы". Минск, 2005. -150с.