Dikerogammarus  villosus  Sowinskyi, 1894

Photo Michal Grabowski / World Amphipoda Database. CC BY-NC-SA 4.0

Семейство Gammaridae.

Понто-каспийский вид. На территорию Беларуси проник по р. Днепр.

Эпимеральные пластинки вторая и третья вытянуты в острие на нижнезаднем углу. Сегменты I и II уросомы на дорсальной стороне с высокими коническими или даже цилиндрическими бугорками, несущими шипы, которых обычно более двух (до 5). Антенны длинные. Антенны I с хорошо развитым 5-8-членистым добавочным жгутиком, приблизительно одинаковой длины с антеннами II, жгут которых с пучками густых длинных волосков. Проподусы обоих гнатоподов у самца грушевидные, с очень косой пальмой, как и два предыдущие членика, с пучками перистых волосков, длина которых не менее или более ширины членика. У самки проподусы меньше и волоски короче. У переоподов I-II мерус и карпус широкие, короткие, особенно карпус. Базальный членик V переопода расширен; с лопастью на нижнезаднем углу, заостренной внизу. Экзоподит уропода III более чем вдвое (в 2,25 раза) длиннее стебля, несет по обоим краям оперенные волоски и группы шипиков. Эндоподит маленький, чешуевидный. Длина самки 8-16 мм, самца - 8-21 мм. Однако размеры отловленных в Беларуси особей отличаются. Длина самцов и самок, соответственно, в р. Припять 5,7-23,1 мм (12,8±0,8) и 6,0-16,8 мм (11,3±0,5); в р. Днепр 5,8-22,4 мм (13,8±1,2) и 6,0-15,8 мм (11,9±0,9); в р. Сож 4,8-23,1 мм (11,8±0,9) и 6,5-16,3 мм (10,8±0,6); в р. Мухавец 9,2-13,6 мм (11,1±2,1) и 8,5-12,6 мм (10,5±0,5); в Днепро-Бугском канале 15,7 и 15,7 мм (по одной особи).

Широко распространен в эстуариях большинства крупных рек Черного и Азовского морей и лиманах, в пресных и слабосолоноватых водах (до солености 5‰). Встречается чаще всего в прибрежной полосе, под камнями, на ракушечнике и среди макрофитов. 

На выбранном створе реки Сож в н. п. Ченки (Гомельский р-н) начало размножения отмечено 26.04.15 для всех видов амфипод, присутствующих в пробе, при достижении температуры водной среды 11,9°С. Зафиксировано наличие яйценосных самок D villosus на I стадии развития яиц. Отмечались единично и ювенильные особи, что, вероятно, может быть связано с дальнейшим развитием молоди предыдущих генераций. Таким образом, начало размножения совпало с нижней границей температурного оптимума (12°С), который указывается в литературе для особей из исходного ареала.

Особи D. villosus достигают половой зрелости при длине 6 мм, на 33-60 день жизни, и размножаются через каждые 25 дней. Минимальная длина тела, при которой представлялась возможность определять пол равна 4,7 мм при массе 3,7 мг. Размерный диапазон длины половозрелых яйценосных самок от 5,5 мм до 20,7 мм при массе 5,3 мг и 105,6 мг, соответственно, с наибольшей встречаемостью при длине 10-16 мм. При средних размерах самок 13,1±0,3 мм, с массой 39,3±2,2 мг, наблюдаемое количество яиц в выводковой сумке может быть 40 яиц, хотя указывается 80 штук, с общим количеством от 5 до 191 яиц, либо 11-211 причем для белорусских водоемов данный показатель составляет 12-125 яиц. Наименьший диаметр яйца составляет 0,45 мм, наибольший - 0,56 мм, при среднем 0,48±0,03 мм, что согласуется с литературными данными не только по диаметру, но и по среднему объему яиц для каждой из стадий.

© 2014 F. Altermatt et al. on PLoS ONE. CC BY 4.0

В Европе этот вид получил название «Креветка-убийца» (killer shrimp) и входит в 100 худших чужеродных видов с точки зрения негативного воздействия захваченные экосистемы. Это очень прожорливый, физиологически толерантный и адаптируемый вид, угрожающий пресноводному биоразнообразию и функционированию экосистем на разных уровнях. В течение двух десятилетий ему удалось колонизировать большинство крупных европейских внутренних водных путей, вытеснив многие виды обитающих амфипод, включая ранее успешные чужеродные виды. В своем естественном ареале, то есть в понто-каспийском регионе, D. villosus обитает в низовьях больших рек, таких как Дунай, Днепр, Днестр, Дон и Волга, а также в прибрежных лагунах и лиманах, однако его распространение детально не изучено, особенно в районе Каспийского моря. Предположительно, он присутствует в большинстве крупных рек и лиманов бассейнов Черного, Азовского и Каспийского морей.

Вид получил прозвище «креветка-убийца» из-за того, что размер тела (30 мм) больше, чем у всех других европейских пресноводных гаммарид, сочетается с массивными ротовыми частями, позволяющими добывать крупную и хорошо защищенную панцирем добычу. Это ненасытный хищник, который охотится на широкий спектр донных макробеспозвоночных, таких как личинки хирономид, стрекоз, водных жуков, пиявок, изопод, молоди раков и других амфипод. D. villosus часто травмирует и убивает других макробеспозвоночных, не потребляя их, что дополнительно увеличивает воздействие этого захватчика на популяции добычи. Его хищничество распространяется на икру и мальков. Фактически он занимает тот же трофический уровень, что и рыба и самые крупные хищные макробеспозвоночные. Однако D. villosus может оказывать большее воздействие, чем хищники-рыбы, потому обитает в более высоких количествах и имеет размер тела, схожий с размерами потенциальной добычи. Последний фактор позволяет D. villosus проникать в небольшие укрытия, лишая их эффективности для спасения жертв, как это было ранее от рыб-хищников. Также показано, что простое присутствие D. villosus приводит к тому, что другие амфиподы покидают ранее занятую бентические области благоприятного обитания, плавают в толще воды и становятся более уязвимыми для рыб.

Photo © John / iNaturalist.org. CC BY-NC 4.0

Вместе с тем, D. villosus не строгий хищник, он также питается детритом, падалью и даже микроводорослями. Молодые особи являются очень эффективными потребителями растительного материала (микроводорослей), прежде чем они достигнут зрелости и станут оппортунистами. Это подтверждается структурными исследованиями его ротовых частей, которые показывают отсутствие морфологической специализации на поедании любого конкретного типа пищи. Способность функционировать в основном как хищник, но также и как всеядное существо, когда другие кормовые ресурсы более многочисленны или легкодоступны, дает огромное конкурентное преимущество перед многими другими видами амфипод, обитающими в европейских пресноводных водах. Косвенным эффектом инвазии D. villosus может быть также нарушение обработки опада листьев и эффективности их измельчения, поскольку лабораторные исследования показали, что хищничество и даже простое присутствие D. villosus может ограничивать активность таксонов макробеспозвоночных, вовлеченных в измельчение опада. А это может иметь глубокие последствия для энергетического цикла в экосистеме, поскольку опавшие листья могут перестать разрушаться и оставаться недоступными для остальной части местного сообщества, которые полагаются на продукты распада «измельчения» опада.

D. villosus растет быстрее, чем многие пресноводные амфиподы, и раньше достигает половой зрелости, причем самки длиной до 6 мм уже имеют выводки. Такого размера они, в зависимости от температуры, достигают между 33-м и 60-м днем жизни. Результаты последних исследований контрастируют с данными Мордухай-Болтовского, который указывал о потребности 110 дней для достижения половой зрелости. Другие европейские амфиподы значительно отстают во времени, необходимом для достижения половой зрелости, например, Gammarus pulex требуется 133 дня при 15°C. Период размножения D. villosus также относительно более длительный и в европейских климатических условиях колеблется от 9 до 12 месяцев, а для большинства других видов амфипод, обитающих в том же географическом регионе, составляет от 4 до 9 месяцев. Для центральной Европы указываются следующие параметры размножения вида: средний размер яйценосной самки 11,39 мм, минимальный - до 6 мм, среднее количество яиц в кладке 50,66, средний период размножения 11 месяцев, количество генераций в год - 3. 

Photo © Alex Borisenko, Centre for Biodiversity Genomics. v.3 BOLD Systems. CC BY-NC-SA (2017)

Одна крупная самка D. villosus способна производить больше потомства в одном выводке, чем самка G. pulex за всю свою жизнь. Для создания жизнеспособной популяции в недавно колонизированном водоеме требуется всего 1 или 2 самки D. villosus.

Отмечена способность D. villosus выживать не менее 6 дней вне водоема, например, внутри влажных скоплений раковин мидий, покрывающих борта лодок. Кроме того, сообщалось о выживании в течение 3-5 дней в складках влажного гидрокостюма. Наблюдалось также, что D. villosus выживает до 6 дней в куче макрофитов и корней, оставленных вне воды. Также сообщалось, что отдельные особи D. villosus, подвергшиеся воздействию воздуха без укрытия, проявляли групповое поведение (т. е. собирались в кучу), повышая выживаемость от высыхания.

Известно, что D. villosus один из самых агрессивных амфипод-вторженцев. Отмечается быстрое частичное или полное перемещение нативных и натурализованных инвазивных амфипод и изопод после появления этого вида. Скорость активного расширения D. villosus может достигать 40 км в год, то есть ок. 100 м/сут. Однако несмотря на наличие подходящих субстратов в верхних частях Днепра, количество видов амфипод и их обилие постепенно снижались, а еще выше амфиподы вовсе не были найдены. Причины этого не ясны, особенно принимая во внимание, что некоторые виды (например, C. curvispinum и C. ishnus, которые являются самыми старыми амфиподами-вселенцами в Беларуси) имели достаточно времени, чтобы добраться до верхних частей реки.

Photo © Alex Borisenko, Centre for Biodiversity Genomics. v.3 BOLD Systems. CC BY-NC-SA (2017)

Photo © Alex Borisenko, Centre for Biodiversity Genomics. v.3 BOLD Systems. CC BY-NC-SA (2017)

Литература

1. Макаренко А. И. "Плодовитость чужеродных видов амфипод из водоемов Беларуси" / Актуальные проблемы зоологической науки в Беларуси: Сборник статей XI Зоологической Международной научно-практической конференции, приуроченной к десятилетию основания ГНПО «НПЦ НАН Беларуси по биоресурсам». Минск, 2017. С.271-279

2. Макаренко А. И. "Развитие чужеродных амфипод (Crustacea, Gammaridae) в весенний период в реке Сож" / Проблемы сохранения биологического разнообразия и использования биологических ресурсов: материалы III Международной научно-практической конференции, посвященной 110-летию со дня рождения академика Н. В. Смольского. В 2 ч. Ч.2. Минск, 2015. С.181-185

3. Макаренко А. И. "Размерные характеристики чужеродных и аборигенных видов амфипод в Беларуси" / Весці Нацыянальнай Акадэмii Навук Беларусі. Серыя біялагічных навук. № 1, 2015. С.100-105

4. Мордухай-Болтовской Ф. Д., Гезе И. И., Василенко С. В. "Отряд амфиподы, или разноногие, - Amphipoda" / Определитель фауны Черного и Азовского морей. т.2. Свободноживущие беспозвоночные. Ракообразные. Киев, 1969. С.440-524

5. Rewicz T., Grabowski M., MacNeil C., Bącela-Spychalska K. "The profile of a ‘perfect’ invader – the case of killer shrimp, Dikerogammarus villosus" / Aquatic Invasions (2014) Volume 9, Issue 3: 267–288

6. Mastitsky S. E., Makarevich O. A. "Distribution and abundance of Ponto-Caspian amphipods in the Belarusian section of the Dnieper River" / Aquatic Invasions (2007) Volume 2, Issue 1: 39-44

7. Altermatt F., Alther R., Fišer C., Jokela J., Konec M., Küry D., Mächler E., Stucki P., Westram A. M. (2014) Diversity and Distribution of Freshwater Amphipod Species in Switzerland (Crustacea: Amphipoda). PLoS ONE 9(10): e110328.