Pontastacus  leptodactylus  Eschscholtz, 1823  (узкопалый  рак)

Photo © Vladimir Tkalčić / iNaturalist.org. CC BY-NC 4.0

Собственно для фауны Беларуси A. leptodactulys можно считать и инвазивным видом, поскольку он проник сюда из водоемов Азово-Черноморского бассейна лишь в начале ХХ ст. В настоящее время A. leptodactulys рассматривается как комплексный вид, высокая фенотипическая которого дает ряду исследователей основание выделять в рамках A. leptodactulys sensus lato несколько подвидов, видов и даже родов. Однако окончательное решение этого вопроса возможно лишь на основе специального молекулярно-генетического анализа.

Фото © Иосиф Кремис, оз. Свядово, Глубокский р-н, Витебская обл.

Длиннопалый рак встречается практически повсеместно в Европе, причем в страны Западной Европы он проник лишь в ХХ в. Длиннопалый рак во многих странах Европы появился в результате сознательной интродукции или случайного попадания в водоемы. В Европе только в последнее время в большинстве стран запрещена торговля живыми раками, но ранее она активно осуществлялась, и часто происходил либо сознательный, либо случайный выпуск раков в водоемы. Для стран Восточной Европы, Турции это аборигенный вид, но для Западной Европы - интродуцированный. Длиннопалый рак не встречается на Пиренейском полуострове, а также в Норвегии и Швеции. Большими промысловыми запасами длиннопалого рака располагают Турция, Россия, Украина, Беларусь. Активная торговля живым раком явилась одной из основных причин его широкого распространения в водоемах Западной Европы. Сейчас длиннопалый рак встречается в 27 странах, в 14 из которых он был случайно или целенаправленно интродуцирован. Водоемы и водотоки бассейнов Черного и Каспийского морей считаются первоначальными местами обитания этого вида. В Беларуси среди трех видов речных раков это единственный промысловый вид.

Окраска раков светло-коричневая, брюшная сторона и конечности коричневато-белые. Иногда встречаются особи необычного ярко-голубого цвета. Окраска сильно варьируется в зависимости от мест обитания. На темном дне раки имеют более темную окраску, в местах массового произрастания погруженной высшей водной растительности - зеленоватую. Карапакс покрыт шипами и бугорками, их острота и густота варьируется. Рострум удлиненный, края почти параллельны. Края рострума зазубрены. Последний признак можно использовать для отличия длиннопалого рака от широкопалого. Клешни длинные, узкие, с брюшной стороны коричневато-белые. Подвижный палец клешни плотно смыкается с неподвижным, на котором нет выемки.

Photo © Ullrich Mühlhoff. Upload / Wikimedia Commons by Cornelius Herget. CC BY-SA 3.0

Длиннопалый рак встречается в озерах, реках, водохранилищах, прудах и даже болотах. Этот вид толерантен к солености и встречается в солоноватых водах Каспийского моря. Предпочитает мелкие озера глубиной до 5-7 м. Обычно на этой глубине заканчивается пояс произрастания погруженной высшей водной растительности и/или хары. На границе произрастания фитобентоса и предпочитают концентрироваться раки. В отличие от широкопалого длиннопалый рак не требователен к наличию мест, подходящих для строительства нор, и может использовать различные убежища. Среди европейских видов длиннопалый рак наиболее эврибионтный. Он встречается на многих типах донных субстратов - от твердых и каменистых до мягких и илистых. В озерах сапропелевые отложения, заросшие погруженной высшей водной растительностью, являются отличным местообитанием для этого вида, где он может создавать плотности до 2 экз./м². Длиннопалый рак предпочитает концентрироваться на границе произрастания погруженной водной растительности на глубине 5-7 м, где отмечаются скопления до 5 экз./м². Особое значение имеют харовые водоросли, поскольку являются важным компонентом в пищевом рационе раков и способствуют усилению кальциевого обмена в их организме.

Фото © Александр Сербун, г. Брест

Естественная толерантная температура для A. leptodactylus составляет 4-32°С. Температура относится к наиболее значительному фактору, оказывающему генотоксикологический, иммунологический и физиологический эффект. Так, из трех факторов (содержание на воздухе, голодание, температурное воздействие) наибольшее стрессовое влияние оказывает резкое изменение температуры среды обитания - от 19 до 30°С. Длиннопалый рак способен существовать в значительно большем диапазоне температур, чем широкопалый. Результаты показывают, что при 32°С отмечается наибольшая скорость линьки, но одновременно и рост смертности особей этого вида. Для длиннопалого рака дельты Волги температурный диапазон еще шире - у молоди зона температурной толерантности 10-34°С. В термоградиенте от 21 до 29°С наибольшая частота встречаемости самок приходится на температуру 25°С (52%). Отмечается, что у сеголетков длиннопалого рака температурная устойчивость зависит от размеров особей. Крупная молодь более устойчива к термальному воздействию - средняя летальная температура 39,1°С, в то время как для мелкой - 38,4°С. Лучшая температура для линьки - 25°С, при температуре 30°С линочный период увеличивается, при этом отмечается повышение смертности. При 15°С смертность не отмечалась, но скорость линьки была очень низкой. Вывод - наилучшая выживаемость длиннопалого рака при температуре воды 25°С и ниже. 

Фото © Алёна Тиханович, р. Свислочь, г. Минск

При помещении длиннопалого рака в воду с большим количеством взвешенного вещества он ограничивает свою двигательную активность, и наблюдается увеличение смертности. Этот эффект возникает из-за снижения респираторных возможностей раков. Также уменьшается и репродуктивный успех у самок, живущих в мутной воде, по сравнению с самками, обитающими в чистой воде. При высоком содержании растворенного кислорода в воде взвешенные вещества не играют большой роли. Длиннопалый рак в состоянии переносить снижение содержания кислорода ниже 2 мг/л. При температуре 15-18°С гибель длиннопалого рака наступает при концентрации кислорода 0,59 мг/л.

Фото © Иосиф Кремис, оз. Свядово, Глубокский р-н, Витебская обл.

Предпочитаемым субстратом для раков является тот, который обеспечивает возможность строить убежища или предоставляет их. Укрытия используются раками для защиты от хищников, которыми могут быть чрезвычайно разнообразные позвоночные и беспозвоночные животные, включая и особей собственного вида. Особенно важно наличие убежищ для ювенильных особей как наиболее уязвимой стадии развития раков. Убежищами могут быть полости между крупным гравием, галькой, камнями, корнями растений, коряги и т. п., погруженная и надводная растительность. При отсутствии естественных укрытий в подходящем для этих целей грунте раки строят норы. В присутствии хищников раки предпочитают находиться в убежищах или мигрируют на мелководья, уходя от пресса хищников. Неоднородность мест обитания, их разнообразие обеспечивает раков убежищами, что снижает воздействие на них хищников, в особенности на молодь раков, а также уменьшает риск каннибализма в период линек.  

Photo Lord Mountbatten / Wikimedia Commons. CC BY-SA 3.0

Длиннопалый рак менее привязан к убежищам чем широкопалый и чаще использует в качестве укрытия естественную гетерогенность мест обитания. Обильные заросли погруженной водной растительности прекрасно используются длиннопалым раком в качестве убежищ, что позволяет ему обитать и в водоемах с мягким илистым дном в присутствии макрофитов, что не характерно для широкопалого рака. Обычно ювенильные особи раков встречаются на небольших глубинах с обилием естественных укрытий, и с увеличением размеров раки смещаются на большие глубины.

Фото © Инна Субботина, Минское море (Заславское водохранилище).

Основные биологические характеристики A. leptodactylus: средние размеры особей 9,7±1,0 см; плодовитость перед выходом личинок средней особи 154; возраст достижения половозрелости +2-+3 лет; плотность 0,01-5,00 экз./м²; требования к чистоте воды высокие; толерантная температура для роста и развития 16-32°С; ночная активность (12-часовой ночи) 50%; дневная активность (12-часового дня) 7%; миграционная активность очень высокая; оптимум кислорода для роста >5 мг/л. Как у широкопалого, так и у длиннопалого раков размножение и откладка яиц на плеоподы самок в белорусских популяциях происходит в конце октября - начале ноября. Выход личинок несколько раньше отмечается у длиннопалого рака. Температурный порог развития яиц у длиннопалого равен −2,8°С, необходимая сумма градусо-дней - 2000. Продолжительность жизни 6-7 лет. Теоретически рассчитанная максимальная продолжительность жизни длиннопалого рака близка к 9 годам. Отметим, что численность особей в возрасте 7 лет у длиннопалого рака. В наших водоемах полосатый рак имеет наибольшую скорость роста и развития, далее идет длиннопалый и минимальная скорость роста среди этих видов у широкопалого рака. При длительном совместном существовании популяций возможно постепенное замещение широкопалого рака длиннопалым и обоих видов - полосатым раком.

Фото © Алёна Тиханович, р. Свислочь, г. Минск

В силу разных причин (интенсивный промысел, разрушение и загрязнение мест обитания, эпизоотии рачьей чумы и других инфекционных заболеваний) природные запасы обоих видов речных раков в Беларуси во второй половине ХХ ст. оказались резко подорванными. К концу ХХ ст. в результате принятия ряда мер (охрана мест обитания, регламентация промысла и пр.) природные запасы A. leptodactulys в Беларуси в определенной степени были восстановлены, что позволило даже начать его ограниченный промысел. В настоящее время А. leptodactylus в Беларуси встречается практически повсеместно. 

Новым серьезным фактором риска для популяций A. astacus и A. leptodactulys является проникновение в Беларусь инвазивных видов речных раков, являющихся их потенциальными конкурентами в экосистемах природных водоемов. В 1997 г. в приграничных с Литвой и Польшей районах Гродненской обл. (участок р. Неман с притоками) был впервые обнаружен полосатый рак Orconectes limosus - инвазивный в Европе вид североамериканского происхождения. Затем началась его активная экспансия и колонизация новых мест обитания в Беларуси. Это привело к существенному снижению численности местных популяций A. leptodactylus, хотя последний в сравнении с A. astacus показал более высокий конкурентный потенциал.

Photo Mykola Rozhenko / Wikimedia Commons. CC BY-SA 4.0

Фото © Алёна Тиханович, р. Свислочь, г. Минск

Литература

1. Алехнович А. В. "Речные раки Беларуси в современных условиях: распространение, динамика численности, продукционно-промысловый потенциал". Минск, 2016. –303с.

2. Голубев А. П., Алехнович А. В., Бодиловская О. А. "Современное состояние фауны десятиногих раков и Беларуси и тенденции ее изменения в обозримом будущем" / Сахаровские чтения 2018 года: экологические проблемы XXI века. Минск, 2018. Ч.2. С.130-132