Класс Ostracoda (Ракушковые)

В Беларуси зарегистрировано более 60 видов. Все виды Беларуси относятся к подклассу Podocopa и входят в отряд Podocopida, который представлен 3 подотрядами: самым многочисленным Cypridocopina (с 4 семействами), малочисленным Cytherocopina (с 1 семейством и 4 видами) и Darwinulocopina (1 вид). 


Класс Ostracoda (Ракушковые)

Подкласс Podocopa

Отряд Podocopida

Подотряд Cypridocopina

Семейство Candonidae

Bentocypria curvifurcata Klie, 1923

Candona candida O. F. Müller, 1776

Candona lindneri Petkovski, 1969

Candona muelleri Hartwig, 1899

Candona neglecta Sars, 1887

Candona weltneri Hartwig, 1899

Candonopsis kingsleii Brady et Robertson, 1870

Candonopsis scourfieldi Brady, 1910

Cyclocypris globosa Sars, 1863

Cyclocypris laevis O. F. Müller, 1776

Cyclocypris ovum Jurine, 1820 

Cyclocypris serena Koch, 1838

Cypria exsculpta Fischer, 1855

Cypria lata Sywula, 1981 = Cypria ophtalmica lata Sywula, 1981

Cypria ophtalmica Jurine, 1820

Fabaeformiscandona acuminata Fischer, 1854

Fabaeformiscandona balatonica Daday, 1894

Fabaeformiscandona brevicornis Klie, 1925

Fabaeformiscandona brisiaca Klie, 1938

Fabaeformiscandona caudata Kaufmann, 1900

Fabaeformiscandona fabaeformis Fischer, 1851

Fabaeformiscandona fragilis Hartwig, 1898

Fabaeformiscandona holzkampfi Hartwig, 1900

Fabaeformiscandona protzi Hartwig, 1898

Physocypria fadeevi Dubowsky, 1927 = Ph. kliei Schäfer, 1934

Physocypria kraepelini G. W. Müller, 1903

Pseudocandona albicans Brady, 1864

Pseudocandona compressa Koch, 1838

Pseudocandona hartwigi G. W. Müller, 1900

Pseudocandona insculpta G. W. Müller, 1990

Pseudocandona marchica Hartwig, 1899

Pseudocandona pratensis Hartwig, 1901

Pseudocandona rostrata Brady et Norman, 1889

Pseudocandona semicognita Schäfer, 1934

Pseudocandona sucki Hartwig, 1901

Семейство Ilocyprididae 

Ilyocypris bradyi Sars, 1890

Ilyocypris decipiens Masi, 1905

Ilyocypris gibba Ramdohr, 1808

Семейство Notodromadidae 

Cyprois marginata Straus, 1821

Notodromas monacha O. F. . Müller, 1776

Семейство Cyprididae 

Bradleystrandesia fuscata Jurine, 1820

Bradleystrandesia reticulata Zaddach, 1844

Cypridopsis elongata Kaufmann, 1900

Cypridopsis parva G. W. Müller, 1900 или =? Cypridopsis vidua O. F. Müller, 1776

Cypridopsis vidua O. F. Müller, 1776

Cypris pubera O. F. Müller, 1776

Dolerocypris fasciata O. F. Müller, 1776

Eucypris crassa O. F. Müller, 1785

Eucypris lilljeborgi G. W. Müller, 1900

Eucypris pigra Fischer, 1851

Eucypris virens Jurine, 1820

Herpetocypris reptans Baird, 1835

Heterocypris incongruens Ramdohr, 1808

Plesiocypridopsis newtoni Brady et Robertson, 1870

Potamocypris zschokkei Kaufmann, 1900 = Potamocypris wolfi Brehm, 1920

Psychrodromus olivaceus Brady et Norman, 1889

Tonnacypris lutaria Koch, 1838

Trajancypris clavata Baird, 1838

Trajancypris serrata G. W. Müller, 1900

Подотряд Cytherocopina

Семейство Limnocytheridae 

Limnocythere inopinata Baird, 1843

Limnocythere stationis Vávra, 1891

Metacypris cordata Brady et Robertson, 1870

Paralimnocythere relicta Lilljeborg, 1863

Подотряд Darwinulocopina

Семейство Darwinulidae 

Darwinula stevensoni Brady et Robertson, 1870


Ракушковые встречаются в мелких лужах, в прудах, в крупных озерах, в подземных водах, на всех глубинах Мирового океана, как на дне, так и в толще воды. Более того, 7 видов перешли к сухопутному существованию в лесной подстилке влажных тропических лесов. 

Несмотря на разные условия существования и различный образ жизни (среди ракушковых есть хищники, есть и грунтоеды, донные и планктонные формы, зарывающиеся в грунт и ползающие по растениям и т. д.), организация ракушковых в общем довольно однообразна. Все они обладают толстой двустворчатой раковиной, соответствующей карапаксу других ракообразных. Внутренняя ее поверхность хитинизирована, а наружная обычно известковая. Левая и правая створки раковины соединены на спинной стороне эластической связкой. У многих видов есть и замок, состоящий из выступов на одной створке и соответствующих им углублений на другой. Приблизительно в середине тела расположен мощный мускул-замыкатель, прикрепленный к правой и левой створкам. При сокращении этого мускула раковина плотно закрывается. Форма и строение раковины зависят от образа жизни. У рачков, живущих на поверхности жесткого грунта, раковина обычно толстостенная и снабжена различными буграми и выростами; у видов, роющихся в грунте, она толстостенная, но гладкая, а у видов, ползающих по растениям и живущих на мягком илистом грунте, она тонкая и гладкая. В особенности тонкой раковиной обладают морские планктонные виды, удельный вес тела которых приближается к удельному весу воды. Кровеносной системы и жабр нет, дышат через покров тела.

Голова часто хитинизирована. На ней обычно помещается непарный науплиальный глаз. Все пять пар придатков головы хорошо развиты. Наиболее мощная из них - задняя антенна, служащая основным органом передвижения. Она богата различными щетинками, приобретающими у некоторых видов форму маленьких клешней. У многих пресноводных ракушковых передняя антенна также длинная, хотя и тоньше задней. Они плавают, взмахивая передними антеннами вперед и вверх, а задними вперед и вниз, двигаясь при этом прямо. 

Жвалы снабжены сильно развитым щупиком, который нередко помогает движению рачков. Челюсти у разных групп ракушковых устроены различно. Обыкновенно наружная ветвь одной из них превращена в широкую пластинку, взмахи которой сменяют воду в полости раковины. Дыхание обычно осуществляется через стенку тела. У большинства ракушковых челюсти снабжены специализированными щетинками и участвуют в захватывании пищи.

Первая, а у некоторых семейств (Cytheridae, Darwinulidae) и вторая пара грудных ног также ходильные, но у Сурridae задние грудные ножки загнуты на спинную сторону и приспособлены для очистки мантийной полости: они удаляют попавшие туда мелкие посторонние частицы. Есть роды, совсем лишенные обеих пар или задней пары грудных ножек. Задняя часть тела в большинстве случаев заканчивается хорошо развитой фуркой, принимающей участие в движении рачка.

Способы передвижения очень разнообразны. Многие пресноводные Cypridae могут и плавать и ползать. При ползании они цепляются щетинками задних антенн за субстрат и отталкиваются от него передними грудными ногами и фуркой; передние антенны при этом протянуты вперед и нащупывают путь. Некоторые виды (Notodromas monacha, Heterocypris incongruens, Cyprois marginata) могут передвигаться брюшной стороной вверх, подвешиваясь снизу к поверхностной пленке натяжения. Другие способны зарываться в грунт на глубину до 7 см. Виды, приспособленные к передвижению по поверхности грунта и растений, часто отличаются удлиненными задними антеннами и передними грудными ножками. 

Также различны и способы питания. Многие ракушковые питаются преимущественно водорослями, остатками растений и животных и органическим веществом грунта (Cytheridae, Darwinulidae, Candonidae, Cypridopsis). Среди морских видов есть хищники. Планктонные ракушковые поедают других планктонных животных, в первую очередь веслоногих, но иногда и щетинкочелюстных и мелких рыб, а некоторые наряду с зоопланктоном используют и фитопланктон. Некоторые роды (Notodromas) - настоящие фильтраторы с соответственно устроенными ротовыми придатками. 

Все ракушковые раздельнополы. По внешнему виду самцы почти не отличаются от самок. Впрочем, у многих пресноводных Cypridae самки размножаются партеногенетически, а самцы вообще неизвестны. Половые органы ракушковых устроены очень сложно. Одной из самых удивительных особенностей этих рачков можно считать огромные размеры их сперматозоидов, превосходящих по величине сперматозоиды всех остальных животных. Так, например, у рачка Pontocypris длиною 0,7 мм длина сперматозоида достигает 6 мм, т. е. оказывается в 8 раз больше самого животного. 

Вмещающие такие гигантские сперматозоиды половые пути самцов и самок представляют собой сильно извитые каналы. Самцы имеют сложный копулятивный аппарат, при помощи которого через щель раковины вводят сперматозоиды в половое отверстие самки. Яйца оплодотворяются при выходе из полового отверстия и сначала оказываются в полости раковины, в ее задней части. Через некоторое время самка откладывает яйца на камни, поверхность грунта или на растения. Некоторые Cytheridae и Darwinulidae носят яйца под раковиной до выхода из них личинок, а у Cypridinidae под раковиной полностью формируются молодые рачки, после чего мать удаляет их наружу своими грудными ногами.

У остальных ракушковых из яйца выходит науплиус своеобразного строения. Он снабжен двустворчатой раковинкой, более короткой и сильнее суживающейся к заднему концу, чем раковинка взрослых рачков. Его задние антенны и жвалы одноветвисты, причем последние заканчиваются длинным когтем. Науплиус может не только хорошо плавать, но и ползать при помощи задних антенн и жвал. Личинка линяет 5-8 раз, постепенно приобретает недостающие конечности и превращается во взрослого рачка. У пресноводных видов продолжительность личиночного развития колеблется от 5 недель до 4 месяцев. В отличие от других ракообразных взрослые ракушковые не линяют. Длительность их жизни различна у разных видов. Пресноводные виды, науплиусы которых вылупляются из перезимовавших яиц, живут обычно не более 4 месяцев, виды семейства Candonidae - 9 и более месяцев.


Литература

1. Бирштейн Я. А., Пастернак Р. К. "Подкласс Ракушковые ракообразные (Ostracoda)" / Жизнь животных. 2-е изд. Т. 2. Моллюски. Иглокожие. Погонофоры. Щетинкочелюстные. Иглокожие. Полухордовые. Хордовые. Членистоногие. Ракообразные. Москва, 1988. С.341-343

2. Nagorskaya L., Keyser D. "Habitat diversity and ostracod distribution patterns in Belarus" / Hydrobiologia (2005) 538: 167-178

3. Нагорская Л. Л., Мороз М. Д., Лаенко Т. М., Вежновец В. В. "Фауна временных водоемов Беларуси". Минск, 2009. 182 с.

4. Nagorskaya L. "Living freshwater Ostracoda (Crustacea) of a floodplain relict oak forest (Polesye, Belarus)" / Revista Española de Micropaleontología, 36(1), 2004. pp.135-145