Monoporeia  affinis  Lindstrøm, 1855  (понтопорея  родственная)

Photo Natalia Demchenko / World Amphipoda Database. CC BY-NC-SA 4.0

Семейство Pontoporeiidae.

В основном населяет озера севера Евразии и Америки. В Беларуси проходит южная граница ареала вида. Впервые этот вид найден в озерах Южный Волос, Ричи и Струсто. Позднее он указан и для озер Снуды и Бобыно. Все озера расположены в Витебской обл.

Длина рачка 8-10 мм. Тело состоит из 18 сегментов: 4 головных и 14 туловищных и подразделяется на три отдела: головной, грудной и брюшной. Голова образована в результате слияния головных сегментов с первым грудным сегментом и несет ротовые придатки. На каждом сегменте груди и брюшка расположено по паре конечностей для удержания пищи, передвижения по поверхности грунта и в толще воды, а также дыхания. На заднем крае последнего сегмента расположена пластинка - тельсон, отличительной чертой которого является глубокая выемка, делящая его на 2 пластинки с 1-3 шипиками на конце. Спинная сторона всех брюшных сегментов с короткими и тонкими волосками. Половозрелые самцы отличаются от самок удлиненными задними антеннами и большую часть жизни проводят в толще воды отыскивая ползающих по дну самок.

Ледниковый реликт четвертичного периода. Продолжительность жизни до 3-х лет. Половая зрелость наступает на 2-3 году. Размножение, как и у других реликтов, проходит в осенне-зимний период. Самки вынашивают яйца в выводковой камере до полного развития молоди в течение 3,5 месяцев. Средняя плодовитость - 16 яиц .

Местообитания - в зообентосе глубоких олиготрофных и мезотрофных озер с высоким содержанием кислорода в придонных слоях воды. Предпочитает илистые и илисто-песчаные донные отложения, располагаясь на глубине ниже 10 метров при низкой температуре.

Максимальная температура, при которой понтопорея встречается в разных водоемах по всему ареалу, колеблется от 14 до 20°С (в оз. Южный Волос 15,8°, Снуды 15,0°). Температурный диапазон обитания понтопореи очень высок, однако при высоких температурах (16-20,5°С) встречаются обычно немногочисленные особи, а основная их масса обитает при более низких температурах. В оз Южный Волос практически вся популяция находится в температурном диапазоне 6,4-7,4°С, а при температуре 16°С животные встречаются спорадически. В опытах, проведенных на животных из оз. Южный Волос (исходная температура 6,4°С), в течение суток не наблюдалось гибели рачка при температуре 20°С, а при ее повышении до 24°С все животные погибали. Проведены опыты по определению времени выживаемости понтопореи при разных температурах и плотности посадки животных. При плотности 300 экз/л и температуре 8-9°С смертность рачков была незначительной. При этой же плотности и температуре 15-18°С 50%-ный уровень смертности отмечен только на 7-8 сутки, что подтвердило довольно высокую термоустойчивость данного вида.

Минимальное содержание растворенного кислорода для понтопореи составляет от 1,2 до 6,1 мг/л. В оз. Южный Волос понтопорея переносит снижение кислорода в придонном слое до 3,4 мг/л. В соединенном с ним оз. Северный Волос из-за значительного дефицита кислорода (до 0,2 мг/л) в придонном слое понтопорея не обнаружена. В зимний период на максимальной глубине оз. Южный Волос, где появляется определенный дефицит кислорода, рачки, как правило, отсутствуют, но встречаются в летний период, когда содерхание кислорода повышается до 4 мг/л. Такие горизонтальные миграции позволяют животным избегать заморных зон в водоеме. В оз. Дрисвяты, для которого характерен практически постоянный зимний, а иногда и летний дефицит кислорода (до 0,2-0,5 мг/л), понтопореи нет, хотя другие виды реликтовых ракообразных (лимнокалянус, мизида, палласея) здесь отмечены.

Для понтопореи как бентосного вида одним из наиболее важных факторов, влияющих на распределение, являются эдафические условия. Это связано с тем, что ее основной компонент рациона - тонкодисперсный, богатый органикой детрит. В оз. Южный Волос максимальная численность животных отмечена на глубине 15 м, где находится наиболее подходящий субстрат (заиленный песок), содержащий значительное количество органического вещества. Накопление органического вещества на глубине 8-17 м объясняется главным образом тем, что здесь находится зона озерного свала.

В течение года распределение понтопореи в водоеме не постоянно. Для нее характерны горизонтальные миграции, направление которых определяется сезонными изменениями температуры. В зимний период температурные условия позволяют животным занимать более широкую площадь водоема. Весной при повышении температуры в литоральной и сублиторальной зонах они вынуждены мигрировать в профундальную зону, где температура остается благоприятной. Осеннее ее понижение вызывает обратные миграции. Такие миграции изменяют численность животных в различных зонах, к примеру, в летний период она увеличивается в профундальной зоне. Возрастание численности не связано с размножением в весенний период. У всех реликтовых ракообразных процесс размножения заканчивается к концу мая, а рост численности в профундали отмечается в июне. Кроме того, он происходит в основном за счет рачков возраста старше 1 и 2 лет, а не отрожденной молоди. Для половозрелых самцов и самок понтопореи также характерны вертикальные миграции, что обусловлено спариванием в пелагиали. 

Понтопорея относится к типичным детритофагам. Основную роль в питании играют мелкие частицы детрита диаметром не менее 10 мкм и частично диатомовая флора. Появились данные, что понтопорея способна потреблять животную пищу. В содержимом кишечников рачков, особенно старших возрастных групп, обнаружены щетинки олигохет, раковины кладоцер и др. Интенсивность питания понтопореи непостоянна в различные сезоны года. В зимний период в популяции из оз. Южный Волос происходит резкое снижение потребления пищи - только 25% имели заполненные кишечники. Причем период пониженного потребления пищи у животных возраста старше 1 года занимает более длительный срок по сравнению с возрастом до 1 года. Основной причиной снижения интенсивности питания является низкая температура среды.

Вид моноцикличен, размножение приурочено к зимнему сезону. Самки откладывают яйца в выводковую сумку и вынашивают их до полного развития молоди. После вымета молоди самки погибают. Наряду с зимним имеются сведения о летнем размножении понтопореи. Исходя из гипотезы о главной роли света как триггера размножения, летнее размножение M. affinis возможно только на глубинах более 80-90 м. По другой теории, триггером размножения понтопореи является сезонное изменение температуры. Вполне вероятно, что начало размножения реликтовых ракообразных контролируется и температурными и световыми факторами. К моменту полового созревания самцы понтопореи переходят к пелагическому образу жизни, а самки поднимаются в верхние слои только для спаривания.В начале размножения соотношение полов в размножающейся части популяции понтопореи близко к 1:1. Затем происходит отмирание самцов. Когда количество яйценосных самок в популяции достигает 50%, число самцов уменьшается приблизительно на ту же величину. Период размножения ( с момента появления первых яйценосных самок до полного созревания всех самок в популяции) довольно растянут - 2 мес. 

Четкая морфологическая дифференцировка особей обоих полов у реликтовых ракообразных происходит за месяц до начала размножения. Довольно резкие изменения характерны для понтопореи и наиболее заметные изменения происходят у самцов: увеличивается длина антенн и антеннул, размеры и форма тельсона, происходит редукция мандибул, вследствие чего самцы прекращают питание. На раннем этапе созревания самцов длина антенн и антеннул в 2 раза превышает начальную, а к моменту спаривания рачков - в 4,5 раза. Эти морфологические изменения следствие того, что в период размножения самцы ведут пелагический образ жизни. Предположительно, благодаря им возрастает скорость движения самцов при поиске самок. Увеличение антенн и антеннул, вероятно, также способствует улучшению плавучести животных.

У понтопореи наблюдается сложный жизненный цикл. Длительность его в различных водоемах колеблется от 1 до 3 лет. В большинстве озер Карелии и Северной Америки она равна двум годам. В некоторых водоемах указанных зон возможен и одногодичный цикл развития. В прибрежных районах Балтийского моря длительность жизни рачка 1-2 года, а на глубинах 40-50 м - 3 года. Неодинаковая длительность жизни понтопореи в одном и том же водоеме отмечена на различных глубинах в озерах Северной Америки. В возрастном составе популяции рачка в оз. Южный Волос четко прослеживаются три максимума, соответствующие трем возрастным группам животных. Первая (возраст 0+) - молодь, отрожденная в марте-апреле текущего года, две последующие (1+ и 2+) - особи, отрожденные в предыдущие годы. Отсюда следует, что в оз. Южный Волос длительность жизненного цикла понтопореи составляет 3 года.

Данные о численности за последние 20 лет отсутствуют. В оз. Южный Волос максимальная плотность в 1948 г. была 3368, через 30 лет - 2400 экз./м² . Наблюдается снижение численности в результате эвтрофирования и при загрязнении водоемов. Мониторинг плотности с 2007 по 2017 гг. показывает относительно стабильное увеличение для оз. Южн. Волос со 100-150 экз./м³ (2007-2010 гг.), до 220-280 экз./м³ (с 2008 по 2016 гг.) и максимумом в 2017 г. - до 630 экз./м³.

В 2017 г. популяция родственной понтопореи в оз. Ю. Волос изучена глубоководным тралением и параллельно дночерпателем на глубинах от 10 до 40 м. Этот вид летом не встречается в литорали и распределен по всей бентали неоднородно на глубинах от 10 до 40 м. Максимальная плотность наблюдалась на глубинах 11-13 м, что связано с границей зарастания подводными макрофитами (около 10 м глубины). В этом районе дна проходят основные процессы деструкции органического вещества макрофитов и достаточно богаты пищей для этих животных. В более глубоких участках дна животных на порядок меньше. Поэтому при максимальной плотности в 630 экз./м³, на глубоководных участках эта величина составляет 20-150, а для всего водоема только 55 экз./м³. Размерный состав животных остается прежним, средний размер особи в популяции около 6 мм, минимальный - 2 мм, а максимальные размеры взрослых самцов до 8 мм.

Плотность понтопореи по материалам 2017 г. сохранилась на уровне среднегодовых значений. Достаточное количество кислорода у дна и низкая температура создают благоприятные условий для жизнедеятельности этого вида в изученном водоеме. Необходимо еще раз подчеркнуть, что оз. Ю. Волос является единственным водоемом на территории Беларуси, где обитает понтопорея.

В Красной книге Республики Беларусь с 1981 г. Охраняется в ландшафном заказнике «Межозерный» НП «Браславские озера» и гидрологическом заказнике «Ричи».

Литература

1. Вежновец В. В. "Родственная понтопорея" / Красная книга Республики Беларусь. Животные: редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды диких животных. 2 изд. Минск, 2006. -318с.

2. Мониторинг животного мира / Национальная система мониторинга окружающей среды в Республике Беларусь: результаты наблюдений, 2017 год. С.324-325

3. Бирштейн Я. А., Заренков Н. А. "Отряд Разноногие ракообразные или Бокоплавы (Amphipoda)" / Жизнь животных. 2-е изд. Т. 2. Моллюски. Иглокожие. Погонофоры. Щетинкочелюстные. Иглокожие. Полухордовые. Хордовые. Членистоногие. Ракообразные. Москва, 1988. С.377-385

4. Сущеня Л. М., Семенченко В. П., Вежновец В. В. "Биология и продукция реликтовых ракообразных". Минск, 1986. -160с.