Свободноживущие веслоногие относятся к отрядам Calanoida, Cyclopoida и Harpacticoida. Представители всех трех отрядов населяют как моря, так и пресные воды. В Беларуси к 2005 г. было зарегистрировано 77 валидных на то время видов Copepoda. Однако за это время многие некоторые виды были сведены в ранг синонимов, а другие, наоборот, из вариететов и подвидов переведены в отдельные виды. Поэтому на сайте указано 81 видов (из них Cyclopoida - 47, Poecilostomatoida - 2, Harpacticoida - 18 и Calanoida -14).
Calanoida исключительно планктонные животные. Их голова и грудь значительно длиннее узкого брюшка, передние антенны очень длинные, превосходят голову и грудь, а нередко и все тело рачка, если есть яйцевой мешок, то один.
Cyclopoida обитают преимущественно на дне или в придонных слоях воды. Среди них есть и паразиты. Их голова и грудь относительно всего тела гораздо короче, чем у Calanoida, передние антенны короткие, не достигают и середины головогрудного отдела, брюшко уже груди. Самки всегда носят два яйцевых мешка.
Harpacticoida, за единичными исключениями, живут на дне и больше ползают, чем плавают. Тело их чаще червеобразно благодаря тому, что брюшной отдел почти не отличается по ширине от грудного. Передние антенны очень короткие, самки большинства видов образуют один яйцевой мешок.
Класс Maxillopoda (Максиллоподы)
Подкласс Copepoda (Веслоногие раки)
Надотряд Podoplea
Отряд Cyclopoida (Циклопы)
Семейство Cyclopidae
Acanthocyclops americanus Marsh, 1893
Acanthocyclops americanus f. spinosa Monchenko, 1961
Acanthocyclops robustus Sars, 1863
Acanthocyclops vernalis Fischer, 1853
Cyclops abyssorum Sars, 1863
Cyclops abyssorum abyssorum Sars, 1863
Cyclops abyssorum divergens Lindberg, 1936 = Cyclops singularis Einsle, 1996
Cyclops bohater Kozminski, 1933
Cyclops furcifer Claus, 1857 невалидное название = Cyclops strenuus Fischer, 1851
Cyclops insignis Claus, 1857
Cyclops kikuchii Smirnov, 1932 = Cyclops vicinus kikuchii Smirnov, 1932
Cyclops kolensis Lilljeborg, 1901
Cyclops lacustris Sars, 1863
Cyclops scutifer Sars, 1863
Cyclops scutifer wigrensis Kozminski, 1933
Cyclops strenuus Fischer, 1851 = C. furcifer Claus, 1857
Cyclops vicinus Ulianine, 1875
Diacyclops bicuspidatus Claus, 1857
Diacyclops bisetosus Rehberg, 1880
Diacyclops crassicaudis G. O. Sars, 1863
Diacyclops disjunctus Thallwitz, 1927 = Diacyclops languidus disjunctus Thallwitz, 1927
Diacyclops languidoides Lilljeborg, 1901
Diacyclops languidus G. O. Sars, 1863 = Acanthocyclops languidus Sars, 1863
Diacyclops nanus Sars, 1863 = Acanthocyclops languidus var. nanus Schmeil, 1898
Diacyclops odessanus Schmankevitsch, 1875 = Diacyclops bicuspidatus odessananus Schmankevitsch, 1875
Ectocyclops phaleratus Koch, 1838
Eucyclops macruroides macruroides Lilljeborg, 1901
Eucyclops macruroides denticulatus Graeter, 1903 = Eucyclops denticulatus Graeter, 1903
Eucyclops macrurus Sars, 1863
Eucyclops serrulatus Fischer, 1851
Eucyclops serrulatus proximus Lilljeborg, 1901
Eucyclops serrulatus serrulatus Fischer, 1851
Eucyclops speratus Lilljeborg, 1901
Macrocyclops albidus Jurine, 1820
Macrocyclops distinctus Richard, 1887
Macrocyclops fuscus Jurine, 1820
Megacyclops gigas Claus, 1857
Megacyclops latipes Lowndes, 1927
Megacyclops viridis Jurine, 1820
Mesocyclops leuckarti Claus, 1857
Metacyclops gracilis Lilljeborg, 1853
Metacyclops minutus Claus, 1863
Metacyclops planus Gurney, 1909
Microcyclops bicolor Sars, 1863 = Cryptocyclops bicolor Sars, 1863
Microcyclops rubellus Lilljeborg, 1901 = Microcyclops varicans rubellus Lilljeborg, 1901
Microcyclops varicans Sars, 1863
Paracyclops affinis Sars, 1863
Paracyclops chiltoni Thomson G.M., 1883 = Paracyclops fimbriatus chiltoni Thomson, 1882
Paracyclops fimbriatus fimbriatus Fischer, 1853
Paracyclops poppei Rehberg, 1880 = Paracyclops fimbriatus poppei Schmeil, 1892
Thermocyclops crassus Fischer, 1853
Thermocyclops dubowskii Landé, 1890
Thermocyclops oithonoides Sars, 1863
Thermocyclops rylovi Smirnov, 1928
Tropocyclops prasinus Fischer, 1860
Отряд Harpacticoida (Гарпатикоиды)
Семейство Ameiridae
Nitocrella divaricata Chappius, 1923
Nitocrella hibernica Brady, 1880
Семейство Canthocamptidae
Attheyella crassa Sars G. O., 1863
Attheyella northumbrica northumbrica Brady, 1880
Attheyella trispinosa Brady, 1880
Bryocamptus minutus Claus, 1863
Bryocamptus pygmaeus Sars, 1863
Bryocamptus vejdovskyi Mrázek, 1893
Bryocamptus zschokkei zschokkei Schmeil, 1893
Canthocamptus staphilinus Jurine, 1820
Elaphoidella bidens Schmeil, 1894
Elaphoidella bidens bidens Schmeil, 1893
Elaphoidella bidens coronata Schmeil, 1893
Elaphoidella gracilis Sars, 1862
Epactophanes quadrispinosus Richters, 1908 = Epactophanes richardi var. quadrispinosus Richters, 1907
Epactophanes richardi Mrázek, 1893
Moraria duthiei Scott T. et A., 1896
Moraria mrazeki Scott T., 1903 = M. schmeili Van Douwe, 1903 = M. mrazeki Lang, 1948
Pesceus schmeili Mrázek, 1893 = Paracamptus schmeili Mrazek, 1894
Семейство Phyllognathopodidae
Phyllognathopus paludosus Mrázek, 1893 = Viguirella paludosa Mrasek, 1894
Отряд Poecilostomatoida
Семейство Ergasilidae
Ergasilus briani Markewitsch, 1932
Ergasilus sieboldi von Nordmann, 1832
Надотряд Gymnoplea
Отряд Calanoida (Каляноиды)
Семейство Centropagidae
Limnocalanus macrurus G. O. Sars, 1863
Семейство Diaptomidae
Arctodiaptomus dentifer Smirnov, 1928
Arctodiaptomus wierzejskii Richard, 1888
Diaptomus castor Jurine, 1820
Diaptomus mirus Lilljeborg in Guerne et Richard, 1889
Eudiaptomus gracilis G. O. Sars, 1863
Eudiaptomus graciloides Lilljeborg, 1888 = E. transylvanicus Daday, 1890
Eudiaptomus transylvanicus Daday, 1890 невалидное название = Eudiaptomus graciloides Lilljeborg, 1888
Eudiaptomus vulgaris Schmeil, 1896
Gigantodiaptomus amblyodon Marenzeller, 1873 = Hemidiaptomus amblyodon Marenzeller, 1873
Mixodiaptomus theeli Lilljeborg in Juerne et Richard, 1889
Семейство Temoridae
Eurytemora lacustris Poppe, 1887
Eurytemora velox Lilljeborg, 1853
Heterocope appendiculata G. O. Sars, 1863
Heterocope saliens Lilljeborg, 1863
Обитают в разнообразных водоемах - от маленькой лужи до океана. Массами плавают во всех обычных пресноводных водоемах, часто не уступая по численности ветвистоусым. Некоторые из них паразитируют на рыбах и других водных животных, причем нередко под влиянием паразитизма сильно изменяются. Большинство этих ракообразных - животные микроскопические, длина их тела от 1 мм и меньше до 5 мм; лишь отдельные глубоководные и паразитические виды достигают в длину 1-3 см.
Тело свободноживущих веслоногих разделяется на головогрудь, грудь и брюшко. Голова слитная, без всяких следов сегментации, срастается с первым грудным сегментом, образуя головогрудь. Передний конец головы часто вытянут в загнутый вниз рострум. Очень характерно отсутствие парных фасеточных глаз; на лобной части головы расположен только науплиальный глазок, что позволило датскому натуралисту Мюллеру в свое время назвать пресноводных веслоногих «циклопами».
Голова снабжена 5 парами придатков. Передние антенны часто очень длинные, иногда длиннее тела, и участвуют в плавании и парении рачков. Кроме того, они выполняют и функции органов чувств: на них сидят чувствительные щетинки и цилиндрические чувствительные придатки. Задние антенны короткие, обычно двуветвистые. Жвалы мощные и имеют двуветвистый щупик. Их жевательная сильно хитинизированная часть обладает острыми зубцами, помогающими раздроблять пищу. Зубцы жвал некоторых морских веслоногих покрыты кремневыми коронками, увеличивающими их прочность. Кремневые коронки указывают на способность веслоногих ракообразных усваивать и концентрировать кремний; такой способности лишены почти все высшие беспозвоночные. Передние челюсти веслоногих устроены очень сложно, так как снабжены внутренними и наружными лопастями и многочисленными перистыми щетинками. Задние челюсти имеют только внутренние лопасти и также многочисленные щетинки. К головным придаткам присоединяется пара одноветвистых ногочелюстей, принадлежащих переднему слившемуся с головой грудному сегменту. Задние антенны, щупики жвал и передние челюсти фильтрующих веслоногих совершают частые и беспрерывные взмахи, создающие круговороты воды, которые приносят взвешенные пищевые частицы. Эти частицы отфильтровываются главным образом щетинками задних челюстей.
Грудной отдел состоит из 5 сегментов с ясно видимыми границами между ними. Все 5 пар грудных ножек у примитивных веслоногих устроены одинаково. Каждая ножка состоит из 2-члениковой основной части и двух обычно 3-члениковых ветвей, вооруженных шипами и щетинками. Эти ножки совершают одновременные взмахи, действуя как весла и отталкивая тело рачка от воды. У многих более специализированных видов пятая пара ножек самца преобразована в аппарат, приспособленный для удерживания самки во время спаривания и прикрепления сперматофоров к ее половым отверстиям. Нередко пятая пара ног редуцирована.
Брюшной отдел состоит из 4 сегментов, но у самок часто их число меньше, так как некоторые из них сливаются между собой. На переднем брюшном сегменте открывается парное или непарное половое отверстие, и у самки этот сегмент часто крупнее остальных. Брюшко заканчивается тельсоном, с которым сочленены фуркальные ветви. Каждая из них вооружена несколькими очень длинными, иногда перистыми щетинками. Эти щетинки особенно сильно развиты у планктонных видов, у которых они приспособлены для парения в воде, так как препятствуют погружению рачка.
Строение паразитических видов сильно отклоняется. Их головные придатки превращаются в органы прикрепления к хозяину и в связи с этим часто имеют вид хитиновых крючков, погруженных в кожу рыб или других водных животных. Плавательные ножки иногда исчезают совсем, или число их сокращается. В большей или меньшей степени исчезает сегментация, покровы становятся мягкими. Специализированные паразиты приобретают червеобразную форму тела и теряют всякое сходство с ракообразными. Однако имеется полная серия переходов между такими предельно упрощенными видами и нормальными свободноживущими. Кроме того, яйца прикрепляются к телу паразитических видов совершенно так же, как к телу свободноживущих, и из яиц выходят такие же личинки.
Дыхание веслоногих осуществляется всей поверхностью тела, жабры отсутствуют. С этим, возможно, связано и слабое развитие или даже отсутствие кровеносной системы. Сердце есть только у представителей отряда Calanoida, да и у них оно невелико, хотя и бьется очень часто. У остальных веслоногих полостная жидкость приводится в движение сокращениями кишечника.
Все веслоногие раздельнополы. Самцы обычно меньше самок и у свободноживущих видов отличаются от самок искривленными (одной или обеими) передними антеннами, а также иным строением пятой пары грудных ножек. Особенно резко различны самцы и самки многих паразитических видов. У некоторых из них прикрепленные к хозяину самки полностью теряют сегментацию и конечности, а маленькие самцы сохраняют облик поздней личинки и свободно плавают. У других маленькие самцы, также сходные с поздней личинкой, своими клешневидными челюстями и ногочелюстями прикрепляются к крупным червеобразным паразитическим самкам. При спаривании самец удерживает самку пятой парой грудных ножек и первыми антеннами и при помощи той же пятой пары ног приклеивает колбасовидный сперматофор близ ее половых отверстий, т. е. к нижней стороне первого брюшного сегмента. У некоторых видов одна из ветвей пятой пары ног самца снабжена на конце щипчиками, захватывающими сперматофор и переносящими его на нужное место. Из сперматофора сперма попадает в семеприемник самки. При выметывании яиц они оплодотворяются.
Большинство морских планктонных видов откладывает яйца прямо в воду, но у всех пресноводных и у всех паразитических, а также у морских донных и прибрежных видов яйца склеиваются между собой специальным секретом и прикрепляются близ половых отверстий самки. У одних веслоногих таким образом формируется один, у других - 2 яйцевых мешка, которые самка носит на себе до выхода из яиц личинок. Из яйца выходит личинка науплиус. Личинка многократно линяет и постепенно приближается по своим признакам к взрослому рачку. Различают 12 личиночных стадий веслоногих. Первые две стадии (ортонауплиуса) характеризуются присутствием только обеих пар антенн и пары жвал, у следующих четырех стадий (метанауплиуса) закладываются и развиваются остальные ротовые придатки, но тело остается несегментированным. Последние 6 стадий называются копеподитными и отличаются сегментацией заднего конца тела и постепенным развитием грудных ножек. Для завершения метаморфоза разным веслоногим требуется различное время, да и биология личинок далеко не у всех видов одинакова.
Литература
1. Вежновец В. В. "Ракообразные (Cladocera, Copepoda) в водных экосистемах Беларуси: каталог. Определительные таблицы". Минск, 2005. -150с.
2. Нагорская Л. Л., Мороз М. Д., Лаенко Т. М., Вежновец В. В. "Фауна временных водоемов Беларуси". Минск, 2009. 182 с.
3. Семенченко В. П., Разлуцкий В. И., Бусева Ж. Ф., Палаш А. Л. "Зоопланктон литоральной зоны озер разного типа". Минск, 2013. -172с.
4. Karatayev A. Y., Burlakova L. E., Dodson S. I. "Community analysis of Belarusian lakes: relationship of species diversity to morphology, hydrology and land use" / Journal of Plankton Research, Volume 27, Issue 10, 1 October 2005, pp.1045-1053
5. Рассашко И. Ф. "Некоторые экологические характеристики, сукцессия видов в планктонном сообществе рекреационного водоема" / Веснік ВДУ. 2012. № 5(71) C/30-39
6. Вежновец В. В., Зайдыков И. Ю., Наумова Е. Ю., Сысова Е. А. "Особенности биологии двух видов копепод (Crustacea, Copepoda, Calanoida) как возможные причины изменения их ареалов" / Российский Журнал Биологических Инвазий. № 2. 2012 С.16-29
7. Скурат Э. К., Дегтярик С. М., Гребнева Е. И., Бенецкая Н. А., Лемеза А. Н., Говор Т. А. "Паразитофауна рыб, обитающих в Браславских озерах" / Вопросы рыбного хозяйства Беларуси: сборник научных трудов. Вып. 28. Минск, 2012. С.241-251
8. Скурат Э. К., Дегтярик С. М., Гребнева Е. И., Сиволоцкая В. А., Бенецкая Н. А., Говор Т. А., Асадчая Р. Л., Кузьменкова О. В. "Некоторые аспекты взаимосвязи паразитарных комплексов рыбоводных хозяйств и их водоисточников в условиях Беларуси" / Весці Акадэміі навук Беларусі. Серыя аграрных навук. №3, 2007. С.87-91
9. Браво К. Р., Воронова Г. П. "Зоопланктон вырастных прудов при выращивании крупного посадочного материала карпа" / Вопросы рыбного хозяйства Беларуси: сборник научных трудов. Вып. 28. Минск, 2012. С.50-58
10. Вежновец В. В. "Видовой состав зоопланктона малых рек Березинского биосферного заповедника и верхнего течения реки Березина" / Веснік Віцебскага дзяржаўнага ўніверсітэта. 2004. №1. С.102-108
11. Палаш А. Л. "Зоопланктон лесных озер Белорусского Поозерья" / Актуальные проблемы изучения ракообразных континентальных вод / Сборник лекций и докладов Международной школы-конференции. Кострома, 2012. C.234-235
12. Бирштейн Я. А., Пастернак Р. К. "Подкласс Максиллоподы (Maxillopoda)" / Жизнь животных. 2-е изд. Т. 2. Моллюски. Иглокожие. Погонофоры. Щетинкочелюстные. Иглокожие. Полухордовые. Хордовые. Членистоногие. Ракообразные. Москва, 1988. С.314-341
13. Вежновец В. В., Байчоров В. М. "Приложение П. Общий список организмов зоопланктона, обитающих в водоемах и водотоках Национального парка «Браславские озера»" / План управления Национальным парком «Браславские озера». Книга 2. Приложения к констатирующей части. Минск, 2014. С.97-102
14. Sidorovich V. "Naliboki Forest. Volume 2. Wild animals". Minsk, 2016. pp.418-863
15. Рассашко И. Ф., Ковалёва О. В. "Динамика планктонного сообщества залива реки Сож в районе городской рекреационной зоны" / Сотрудничество в области использования природных ресурсов и экологического оздоровления бассейна Днепра: Мат-лы Междун. науч.-практ. конф. Гомель, 2011. С.293-298