Отряд Isopoda в Беларуси представлен двумя подотрядами - водными Asellota (или Aselloidea) и наземными Oniscidea. Оба подотряда неизучены, из первого указывается широко распространенный водяной ослик Asellus aquaticus, а из второго разные источники указывают разное количество видов. Белорусские авторы чаще указывали всего 4 вида мокриц: Oniscus asellus, Cylisticus convexus, Ligidium hypnorum и Porcellio scaber. Однако в списке Максимовой (2005) видового состава мокриц Беларуси указаны Ligidium hypnorum, Porcellio scaber, Trachelipus rathkei и Cylisticus convexus. Довольно странно, но самый распространенный вид Oniscus asellus отсутствует. В других же белорусских источниках этот вид указывается под старым названием Oniscus murarius. В то же время, Кузнецова и Гонгальский (2012), указывают еще несколько других видов для территории Беларуси (Минск - Мн, Березинский заповедник - БЗ и Беловежская пуща - БП).
Ранее в Беларуси не проводились никакие специальные работы по исследованию фауны и распределению мокриц. Лишь отрывочные сведения (чаще всего мокрицы были определены до семейства) разных лет указываются для территории Беларуси. Работа С. Л. Максимовой (2005) явилась первой попыткой исследования фауны мокриц, их биотопической приуроченности и выяснения видового состава на территории республики. Материалами для нее послужили систематические сборы в 1990-2002 гг. в различных биогеоценозах на всей территории Беларуси. Следует отметить, что материала было собрано относительно мало - лишь более 500 экз. По этой причине Максимова (2005) указывала, что принимая во внимание регистрации около 15 видов мокриц на территориях сопредельных стран, можно ожидать дополнения списка видового состава этого подотряда сухопутных ракообразных.
В 2019 г. вышла целая серия работ А. М. Островского, в которых он указывает еще 3 новых для республики вида: Armadillidium vulgare, A. pulchellum и Hyloniscus riparius, а также подтверждает нахождение нескольких видов (например, Porcellio spinicornis) из списка Кузнецовой и Гонгальского.
На данный момент работа Островского "К фауне мокриц (Crustacea: Isopoda: Oniscidea) юго-востока Беларуси" - самый полный и подробный (к тому же иллюстрированный) документ о мокрицах Беларуси, хотя и касается лишь ее юго-восточной части. За период 2013-2018 гг. автор собрал вручную и определил более 400 экземпляров мокриц.
Наконец, в 2019 г. вышла статья Островского "Итоги и перспективы изучения мокриц (Oniscidea) на территории Беларуси", где указано все 12 видов. Однако список мокриц далеко не окончательный и в 2020 г. А. М. Островский обнаружил еще один вид - Porcellionides pruinosus.
Класс Malacostraca (Высшие раки)
Подкласс Eumalacostraca
Надотряд Peracarida
Отряд Isopoda (Равноногие)
Подотряд Asellota
Семейство Asellidae
Asellus aquaticus Linnaeus, 1758 (водяной ослик)
Подотряд Oniscidea (мокрицы)
Семейство Armadillidiidae
Armadillidium pulchellum Zenker, 1798
Armadillidium vulgare Latreille, 1804
Семейство Cylisticidae
Cylisticus convexus De Geer, 1778 О
Семейство Ligiidae
Ligidium hypnorum Cuvier, 1792 БП, О
Семейство Oniscidae
Oniscus asellus Linnaeus, 1758 О = Oniscus murarius L., 1758 (мокрица стенная)
Семейство Porcellionidae
Porcellio scaber Latreille, 1804 О, БП, БЗ (мокрица обыкновенная или погребная)
Porcellio spinicornis Say, 1818 Мн
Porcellionides pruinosus Brandt, 1833 = Metoponorthus pruinosus Brandt, 1833
Семейство Trachelipodidae
Porcellium conspersum C. Koch, 1841 БП =? Porcellio crassicornis C. Koch, 1841 Мн
Protracheoniscus orientalis Uljanin, 1875 БЗ
Trachelipus difficilis Radu, 1950 БП, БЗ
Trachelipus rathkii Brandt, 1833 БП
Семейство Trichoniscidae
Hyloniscus riparius С. Koch, 1838
Равноногие ракообразные приспособились к самым различным условиям существования. Большинство относящихся к нему видов обитает в море, причем населяет все глубины, начиная от приливо-отливной зоны и кончая предельными океаническими глубинами. Чрезвычайно широко распространены равноногие и в пресных водах, как поверхностных, так и подземных; пресноводные водяные ослики могут считаться очень обычными и многочисленными представителями фауны самых различных озер и прудов северного полушария. Наконец, богатый видами подотряд равноногих - мокрицы - выработал весьма совершенные приспособления к жизни на суше. Они встречаются почти во всех климатических зонах земного шара. Одной из особенностей, выработанной в процессе эволюции, можно считать строение брюшного отдела и его конечностей, выполняющих различные функции - половую, двигательную и дыхательную, и хорошо защищенных от неблагоприятных внешних воздействий, в частности от высыхания.
Тело равноногих обычно уплощено сверху вниз, реже цилиндрическое или даже сжатое с боков. Его покровы очень разнообразны, часто гладкие, но нередко снабжены килями, шипами или различными бугорками. У некоторых мокриц бугорки поверхности тела образуют сложную водопроводную систему. Если рачок прикоснется к капельке росы, влага под действием капиллярных сил начинает распространяться в промежутках между бугорками, достигая заднего конца тела и орошая находящиеся там жабры. Также разнообразна окраска равноногих. Обычно она бурая или желтоватая, но у видов, живущих на морских растениях, она зеленая, под цвет субстрата, а подземные и глубоководные виды лишены пигмента, белые или иногда розоватые.
Карапакс полностью отсутствует. Голова срастается с одним или изредка с двумя передними грудными сегментами. На ней с боков находятся сидячие глаза. Число составляющих их фасеток колеблется в очень широких пределах: от 3000 фасеток, до 20-30 у мокриц и 4 у водяных осликов. У глубоководных и подземных видов глаза не развиты совсем. Обе пары антенн имеют разную длину у различных видов. Строение ротовых придатков зависит от способа питания. У большинства равноногих они жующего типа, но у некоторых хищников и паразитов жвалы и челюсти превращены в шиловидные острия и сложены вместе в виде пирамиды, так что ротовой аппарат приобретает характер колюще-сосущего.
Семь свободных грудных сегментов несут по паре ходильных ног, всегда лишенных наружных придатков. У многих равноногих эти ножки имеют приблизительно одинаковое строение и одинаковую длину, почему отряд и получил свое название. Однако у других они специализированы в разных направлениях. Нередко на одной передней или даже на трех передних ножках развивается хватательное приспособление - подклешня. У многих представителей подотряда Asellota конечные членики трех задних пар грудных ножек расширены и снабжены по краям многочисленными щетинками. Такие ножки служат для плавания. У половозрелых самок на передних пяти или четырех (у некоторых на одной) парах грудных ножек с внутренней стороны возникают пластинки, образующие выводковую сумку.
Брюшной отдел всегда гораздо короче грудного, и количество составляющих его сегментов сокращено за счет того, что один, несколько или даже все сегменты срастаются с полукруглым или треугольным тельсоном, образуя крупный плеотельсон. Конечности пяти передних брюшных сегментов состоят из короткого основания и двух широких листовидных, часто тонкостенных ветвей. Эти ветви накладываются друг на друга, как страницы книги, и направлены назад таким образом, что они находятся под плеотельсоном. Основная функция передних брюшных ножек дыхательная. Они служат жабрами. Через их тонкие стенки растворенный в воде кислород проникает в проходящие в ножках кровеносные лакуны и окисляет кровь. В связи с этим сердце у равноногих ракообразных в значительной степени смещено в брюшной отдел и расположено близко от жабр. Наружные ветви одной из пар брюшных ножек обычно сильно хитинизированы и служат крышкой, покрывающей остальные нижние жаберные листочки, которые, таким образом, оказываются сверху защищенными плеотельсоном, а снизу этой крышкой.
Такое строение дыхательного аппарата, позволило части равноногих перейти к сухопутному существованию, их жабры оказались хорошо защищенными от высыхания. Большинство мокриц, несмотря на то что они живут на суше, дышат при помощи своих брюшных ножек, как настоящие водные животные: они используют кислород, растворенный в тонком слое покрывающей их жабры влаги. Следовательно, их жабры должны все время увлажняться. Это достигается у разных мокриц разными путями. У одних приток воды к жабрам обеспечивается благодаря своеобразной водопроводной системе, образованной скульптурой покровов. У других задние брюшные ножки (уроподы) устроены таким образом, что при соприкосновении с капелькой воды она, также под влиянием капиллярных сил, поступает в жабры по уроподам. Наконец, третьи орошают свои жабры жидкостью, выделяемой из анального отверстия и добываемой из поедаемой рачками сочной растительности. Однако есть мокрицы, способные при дыхании использовать не только растворенный в воде, но и атмосферный кислород. У таких мокриц в толще наружных ветвей передних брюшных ножек находится полость, соединяющаяся щелью с наружной средой, так что в эту полость свободно проникает воздух. От нее отходят ветвящиеся, заканчивающиеся слепо каналы, напоминающие трахеи насекомых и других наземных членистоногих и поэтому называемые псевдотрахеями. Через них кислород воздуха проникает в кровь, циркулирующую в лакунах в толще наружных ветвей брюшных ножек, а кислород, растворенный в смачивающей жабры воде, используется внутренними ветвями.
Однако передние брюшные ножки равноногих служат не только для дыхания. У самцов некоторые из них частично преобразованы в совокупительные органы. Эту функцию у многих выполняют внутренние ветви второй пары. У водяных осликов, например, они представляют собой нечто вроде шприцев весьма сложного строения. При спаривании самец сначала набирает в этот шприц свою сперму, а затем впрыскивает ее в половые отверстия самок. Первая пара брюшных ножек также принимает участие в этом процессе. Сходным образом, при помощи двух пар передних брюшных ножек, производят перенос спермы в половые пути самок мокрицы. По строению передних брюшных ножек самцы равноногих всегда отличаются от самок, у которых первая пара брюшных ножек нередко совсем отсутствует. Некоторые группы равноногих используют брюшные ножки не только как органы дыхания и совокупления, но и как органы движения.
Последняя пара брюшных ножек (уроподы) имеет разное строение у разных подотрядов равноногих. У Asellota и мокриц они прикреплены к заднему краю плеотельсона и направлены назад. Уроподы у представителей Asellota и Oniscoidea превращены в палочковидные органы осязания.
Основным способом передвижения всех равноногих ракообразных, за исключением паразитических, считается ползание по дну, почве или растениям при помощи грудных конечностей. Большинство видов двигается только таким способом. Среди морских видов многие, кроме того, могут плавать, обычно на небольшие расстояния над дном. При этом представители некоторых семейств Asellota гребут специально приспособленными к плаванию задними грудными ножками.
Питание растениями присуще очень многим равноногим, как морским, так и пресноводным и сухопутным. Обычные обитатели пресных вод - водяные ослики - также типичные растительноядные организмы. Помимо водных растений, живых и отмирающих, они в большом количестве поедают листья деревьев, падающие в водоемы. Почти все мокрицы питаются растениями, которые служат для них источником не только пищи, но и влаги, необходимой для увлажнения жабр. Поглощая растительный материал, массовые виды мокриц, например некоторые виды родов Oniscus и Porcellio, выступают в качестве важных факторов почвообразовательного процесса. Их экскременты частично непосредственно входят в состав почвенного слоя, частично подвергаются дальнейшей переработке ногохвостками, которые их поедают.
Размножение подавляющего большинства равноногих происходит так же, как у других перакарид. Однако среди мокриц известно несколько видов, которым свойственно партеногенетическое размножение - явление исключительно редкое у высших ракообразных.
Половой диморфизм у раздельнополых видов проявляется главным образом в строении передних брюшных ножек, приспособленных у самцов для копуляции, и нередко в различиях размеров самцов и самок: у водяных осликов, например, самцы крупнее самок, но у некоторых других видов наблюдаются обратные соотношения. Половому процессу предшествует длительное спаривание. Самец удерживает самку грудными ножками, располагаясь на ее спинной стороне и ожидая ее линьки. У водяных осликов и, вероятно, у других видов перенос спермы возможен только в течение 10 часов после линьки самки, когда ее половые отверстия расширены и не образовались пластинки выводковой сумки. Линька всегда происходит в два приема: сначала старый панцирь сбрасывается с задней, а потом с передней части тела. В промежуток между этими двумя линьками самец своими копулятивными брюшными ножками переносит сперму в половые пути самки. Через 2-10 часов у самки образуется выводковая сумка и туда откладываются оплодотворенные в половых путях яйца. Число их различно у разных видов, причем по мере развития оно уменьшается, так как часть яиц вываливается из выводковой сумки и погибает. Так, например, у водяного ослика из 150 откладываемых сначала яиц к концу развития остается 80. Наибольшее количество яиц образуется у паразитических видов и очень низкой плодовитостью отличаются подземные и глубоководные виды. Яйца развиваются в выводковой сумке. Движения ее пластинок приводят к тому, что вода все время омывает яйца и молодь. У мокриц полость выводковой сумки увлажняется за счет водопроводной системы покровов, но у некоторых видов на брюшной стороне тела яйценосных самок образуются пальцевидные выросты, выделяющие влагу в выводковую сумку. Из яиц в выводковой сумке выходят молодые рачки, находящиеся на стадии манка. Обычно эти молодые рачки отличаются от взрослых главным образом недоразвитием последней пары грудных ножек.
Партеногенетическое размножение известно у некоторых видов мокриц из рода Trichoniscus и также у обычных широко распространенных мокриц Armadillidium vulgare и Cylisticus convexus. Все эти виды распадаются на отдельные расы, различающиеся по числу хромосом. Расы с обычным диплоидным числом хромосом включают и самцов и самок, и у них размножению предшествует оплодотворение яиц. Наряду с ними существуют расы с триплоидным числом хромосом (у Trichoniscus диплоидное число хромосом 16, триплоидное 24), представленные исключительно самками, к которым иногда добавляются в ничтожном количестве (менее 1,6%) самцы. Яйца триплоидных самок при созревании не испытывают второго редукционного деления и оказываются способными к развитию без оплодотворения. Такие размножающиеся партеногенетически расы приурочены к сравнительно неблагоприятным условиям существования, в частности к засушливым местам, и обычно обитают близ границ области распространения каждого данного вида.
У свободноживущих равноногих, как водных, так и сухопутных, вышедшие из яиц и находящиеся на стадии манка молодые рачки некоторое время остаются в выводковой сумке матери и линяют там два или три раза. После этого, будучи еще на той же стадии, рачки покидают выводковую сумку матери. Позднее молодые рачки время от времени линяют и в конце концов достигают половозрелости. Промежутки между линьками и число их до достижения половозрелости различны у разных видов. Так, например, у мокрицы Porcellio эмбриональное развитие длится 35 дней, первая стадия манка продолжается 21 день, из которых 16 приходится на пребывание в выводковой сумке, вторая и третья - по 23 дня, а всего до возникновения вполне сформированного, но еще неполовозрелого рачка требуется 102 дня. У обычного водяного ослика под Москвой - от 14 дней в мае до 22 дней в августе. Самки водяного ослика достигают половозрелости через 50-55 дней после рождения, перелиняв за это время 13-15 раз.
Фауна пресноводных равноногих значительно беднее морской. Наиболее широко распространено и обильно видами чисто пресноводное семейство водяных осликов (Asellidae). Обычный для Беларуси водяной ослик (Asellus aquaticus) обитает во множестве стоячих водоемов всей Европы, исключая Пиренейский полуостров.
К жизни на суше приспособился только один подотряд равноногих - Oniscoidea. Мокрицы обитают во всех ландшафтных зонах земли, но особенно многочисленны и разнообразны в степях. Наиболее примитивные из них еще связаны с водой, как виды рода Ligidium, часто находимые в ручьях и ключах. Для всего семейства Ligiidae характерно отсутствие приспособлений к дыханию атмосферным воздухом. Все остальные мокрицы существуют совершенно независимо от водоемов и представляют собой настоящих сухопутных животных. Однако они могут жить только в условиях повышенной влажности, обеспечивающей их нормальное дыхание и размножение. Поэтому они выработали ряд приспособлений для сведения к минимуму потери влаги организмом, что достигается разными способами. Все мокрицы активны только ночью, что защищает их от действия солнечных лучей. Светлое время суток они проводят в различных укрытиях, в которых поддерживается повышенная влажность. Есть мокрицы, живущие в норах грызунов и муравейниках. Ночью они поедают растения, получая не только пищу, но и влагу. Они отрицательно фототропичны: активно стремятся уйти от света, чтобы избежать высыхания. Для большинства мокриц смертельно пребывание в условиях влажности воздуха менее 86% насыщения, причем Oniscus с менее совершенными ложными трахеями погибает раньше, чем Porcellio, ложные трахеи которого более сложны. В условия пониженной влажности мокрицы сначала очень быстро теряют воду, но затем этот процесс замедляется, благодаря тому что из крови выделяются некоторые вещества, увеличивающие непроницаемость покровов. С другой стороны, испарение влаги позволяет мокрицам в известных пределах регулировать температуру своего тела, избегать перегрева. Разница между температурой нагретой солнцем поверхности и температурой тела для Oniscus и Armadillidium составляет 4-5°, для Porcellio - 2-3°.
Литература
1. "Макрыцы (Oniscoidea)" / Беларуская энцыклапедыя: У 18 т. Т. 9: Кулібін - Малаіта. Мінск, 1999. С.543
2. "Основные группы комплекса почвенных беспозвоночных в еловых лесах Центральной Беларуси". Учебно-методическая разработка. Минск, 2007
3. Kuznetsova D. M., Gongalsky K. B. "Cartographic analysis of woodlice fauna of the former USSR" / Zookeys. 2012; (176): 1-11.
4. Максимова С. Л. Видовой состав мокриц (Crustacea, Isopoda, Oniscoidea) в Беларуси. Весцi Нац. АН Беларусi. Сер. бiял. навук. 2005, № 1. С.104-106
5. Бирштейн Я. А., Пастернак Р. К. "Отряд Равноногие ракообразные (Isopoda)" / Жизнь животных. 2-е изд. Т. 2. Моллюски. Иглокожие. Погонофоры. Щетинкочелюстные. Иглокожие. Полухордовые. Хордовые. Членистоногие. Ракообразные. Москва, 1988. С.365-377
6. Голубеў А. П. "Раўнаногія ракападобныя" / Энцыклапедыя прыроды Беларусі. У 5-i т. Т. 4. Недалька - Стаўраліт. Мінск, 1985. С.370-371
7. Островский А. М. "К фауне мокриц (Crustacea: Isopoda: Oniscidea) юго-востока Беларуси" / Трансформация экосистем. 2019. Т. 2. № 2 (4). С.69-78.
8. Островский А. М. "Фауна и распределение мокриц (Сrustacea: Isopoda: Oniscidea) в городе Гомеле" / Системы контроля окружающей среды. 2019. Вып. 2 (36). С.107-116.
9. Ostrovsky Artsiom "Armadillidium pulchellum (Zenker, 1798), a new record of pill woodlouse (Crustacea: Isopoda: Oniscoidea) for the fauna of Belarus" / Bulletin of the British Myriapod & Isopod Group Volume 31 (2019) pp.54-57
10. Островский А. М. "Инвазия мокрицы Hyloniscus Riparius (С. Koch, 1838) (Isopoda: Oniscidea: Trichoniscidae) в лесные экосистемы юго-востока Беларуси" / Повышение эффективности лесного комплекса: материалы Пятой Всероссийской нац. научно-практич. конф. с международным участием. Петрозаводск, 2019. С.81-83
11. Островский А. М. "Итоги и перспективы изучения мокриц (Oniscidea) на территории Беларуси" / Актуальные проблемы экологии: сборник научных статей по материалам XIV Междунар. научно-практической конференции. Гродно, 2019. C.6-8.
12. Artsiom M. Ostrovsky "Porcellionides pruinosus (Brandt, 1833) – a new woodlouse species (Isopoda: Oniscidea: Porcellionidae) in the fauna of Belarus" / Acta Biologica Sibirica 6: 381-384 (2020) doi: 10.3897/abs.6.e57364 https://abs.pensoft.net