Limnocalanus  macrurus  G. O. Sars, 1863  (длиннохвостый  лимнокалянус)

NOAA Photo Library / Great Lakes Environmental Research Laboratory

Отряд Calanoida. Семейство Centropagidae.

Распространен в северном полушарии в озерах и устьях крупных рек. В Беларуси проходит южная граница ареала. Впервые указан в 1937 г. в озерах Струсто и Волос. С тех пор и по настоящее время отмечен в 10 озерах Витебской обл.: Северный и Южный Волос, Снуды, Струсто, Ричи, Сита, Дрисвяты (Браславский р-н), Долгое (Глубокский р -н), Кривое (Ушачский р-н), Бобыно (Полоцкий р-н). В оз. Дрисвяты, Кривое и Бобыно на данный момент вид не обнаруживается. 

Один из крупных представителей планктонных пресноводных копепод. Длина тела взрослых особей в озерах Беларуси 1,6-2,2 мм. Туловище состоит из 3 отделов: головного (цефалона), грудного (торакса), которые образуют головогрудь (цефалоторакс), и брюшного (абдомен). На конце абдомена две каудальные ветви с 5 оперенными щетинками. Головогрудь состоит из 5 сегментов, на которых размещены: одна пара длинных 25-членистых антенн, 5 пар ротовых конечностей и 5 пар плавательных ног. Строение пятой пары плавательных ног служит основным признаком при определении вида. Абдомен намного уже головогруди и состоит из 3 сегментов у самки и пяти сегментов у самца. Каудальные ветви более чем в два раза длиннее последнего сегмента брюшка.

Самка. Тело относительно стройное. Последний торакальный сегмент чаще всего с округленными или слабо заостренными задними углами. Генитальный сегмент стройный, слегка расширенный в проксимальной части. Дистальный край среднего абдоминального сегмента с рядами шипиков. Каудальные ветви узкие, длинные (их длина в 7-10 раз больше ширины), с короткими шипиками и волосовидными щетинками на поверхности. Рострум с двумя умеренной длины выростами. Антеннулы достигают приблизительно середины абдомена, с относительно небольшим дистальным члеником, который иногда более или менее слит с предпоследним члеником. 1-я пара ног с одной щетинкой на внутреннем дистальном углу коксоподита и базиподита. 2-4-я пары ног с такой же щетинкой лишь на коксоподите; щетинка на 4-й паре довольно изменчива по длине. Вооружение эндоподита 5-й пары ног состоит из 8 оперенных щетинок (по одной на 1-м и 2-м члениках и шесть на 3-м); экзоподит с наружным шипом на 1-м членике, с таким же шипом и внутренним массивным отростком на 2-м членике; 3-й членик с 2 наружными шипами, апикальной шиповидной щетинкой и 4 внутренними щетинками. Длина самок 2,1-2,6 (редко до 3,5) мм, самцы несколько мельче. 

Самец. Левая и первые 7 члеников правой антеннуллы как у самки. 13-19-й членики геникулирующей антеннулы незначительно утолщены; 6 дистальных члеников частично срослись между собой. Эндоподиты 5-й пары ног как у самки. 

Главными органами кровеносной системы являются сердце, заключенное в перикардий, и аорта. Округлое сердце наблюдается у живых рачков под спинными покровами на границе между 2-м и 3-м торакальными сегментами; аорта направлена вперед и заканчивается антеродорсальным синусом, который через отверстия соединяется с головным синусом. Кровь направляется при помощи сердца к голове, затем попадает в перивисцеральную полость, откуда вновь возвращается в перикардий. Специальных органов дыхания нет. По-видимому, газообмен осуществляется через кутикулу. Часть крови из аорты проходит непосредственно в антеннулу, поверхность которой достаточно велика для обеспечения интенсивного газообмена.

Из органов чувств наиболее изучен непарный красный глаз, расположенный между антеннулами. Он состоит из трех простых глазков; один из них вентральный, два других латеральные. В каждом из них находятся несколько зрительных клеток и красный пигмент. Восприятие химических раздражителей происходит через эстетаски - хрупкие гиалиновые образования на антеннулах. Механическое раздражение воспринимается, по-видимому, волосовидными щетинками, которые находятся на поверхности торакса, абдомена, антенн и других членистых образований. Возможно, чувствительную функцию выполняют гиалиновые образования на 5-й паре ног самцов. С помощью химических рецепторов самцы находят самок, улавливая выделяемые ими феромоны.

Не опускается на субстрат, ведя исключительно планктонный образ жизни, плавая или паря в воде озера, пруда или лужи. Передвигаются рачки резкими „прыжками", производимыми с помощью 4-х пар ног торакса и адомена. В спокойном состоянии ноги вытянуты вперед и прижаты к телу. Сильный удар „веслами" назад осуществляется не одновременно, а в последовательности - четвертая, третья, вторая, первая пара ног, т. е. в метахронном ритме. Во время обратного движения ноги плотно прижаты друг к другу. Медленное, плавное движение рачков или продолжительное пребывание на одном месте при горизонтальном положении антеннул осуществляется благодаря быстрым вращательными движениями ротовых конечностей. Эти движения конечностей, создавая ток воды ко рту, обеспечивают питание животных. 

Вращаясь с большой скоростью, антенны, мандибулы, максиллулы создают „плавательный водоворот". Усиливается пищевой водоворот вращением максиллипед. Ротовые конечности рачков расположены так, что образуют две области - насасывательную и фильтрационную камеры. Насасывательная камера образована щетинками максилл, эпиподитами максиллул, сверху ограничена брюшной поверхностью тела. Фильтрационная камера спереди ограничена верхней губой, с боков - расположенными в одной плоскости густооперенными длинными щетинками лопастей протоподита и щетинками эндоподитов максилл, сзади - короткими щетинками протоподитов максилл, щетинками максиллипед и вершинами плавательных ног. Вода, поступая в фильтрационную камеру, процеживается через щетинки максилл. Осевшие на щетинки пищевые частицы, благодаря вибрации максилл, экзитов и максиллул, направляются к вершине фильтрационной камеры и мускульными движениями пищевода засасываются в глотку. Когда пищевые объекты относительно крупные, они скручиваются в пищевой комок, который ударами максилл подталкивается к вершине камеры, где сминается действием шипов максиллул и зубцов мандибул, затем заглатывается. Иногда пищевой комок ударом максилл отбрасывается назад и осевшие нежелательные частицы смываются токами воды. Этим способом рачки питаются при медленном плавном скольжении вверх. Оставаясь неподвижными или скользя, рачки способны, не задерживая пищу на стенках фильтрационной камеры, отправлять ее к ротовой впадине. Пищевые токи при этом создаются совместным вращением антенн, щупиков мандибулл, экзитов максиллул, максиллипед.

Детальное изучение строения ротовых конечностей копеподитных и взрослых стадий рачка из оз. Южный Волос показали, что вооружение ротовых конечностей лимнокалянуса обеспечивают как фильтрацию, так и захват крупных объектов. Науплиальные стадии способны к захвату частиц, имеющих не менее 2 мкм в диаметре. Изменение строения ротовых конечностей лимнокалямнуса наблюдается в течение всего развития, однако самые значительные из них происходят при переходе к копеподитным стадиям. На 4-й копеподитной стадии ротовой аппарат приобретает вид, характерный для взрослого животного.

В период длительного голодания рачки существуют за счет запасенных питательных веществ, которые в виде желто-оранжевых капель жира расположены симметрично в сегментах цефалоторакса. Одну, самую крупную, фронтальную каплю находят позади глазного пигмента. Жировые капли каланоид являются запасным питательным материалом, а также способствуют нормальной ориентации рачка в водной среде, одновременно понижая его относительную плотность. Жир состоит из растительных жиров и специфических для рачков соединений. 

Photo CBG Photography Group on BoldSystems v.4. CC BY-NC-SA

Ледниково-морской реликт четвертичного периода. Населяет глубокие мезотрофные озера с признаками олиготрофии ледникового происхождения. Живет в толще воды при температуре не выше 10-12°С. Предельная температура 17°С. Определить температурные границы существования лимнокалянуса довольно сложно, т. к. этот вид является активным вертикальным мигрантом. Животные во время ночного подъема в верхние слои могут определенный срок находиться при значительно более высоких температурах, чем в другие периоды суток. При температурах 18-21°С встречаются единичные экземпляры лимнокалямуса. В озерах Беларуси в летний период основная часть популяции при вертикальных миграциях не пересекает изотерму 10°С и лишь незначительно количество рачков встречается при более высоких температурах. Взрослые рачки из оз. Южный Волос показали более низкую термоустойчивость, чем животные в науплиальной стадии.

О кислородных границах существования лимнокалянуса нет единого мнения. Обнаружено замедление в развитии яиц и науплиальных стадий рачка в оз. Южный Волос, когда концентрация в придонном слое снизилась до 0,7 мг/л, а средняя величина насыщения воды кислородом не превышала 50%. Нижней кислородной границей существования рачка в Беларуси является около 3 мг/л. Предположительно, лимнокалянус способен избегать заморных участков придонного слоя, не опускаясь в эти слои во время вертикальных миграций. Так, в оз. Дрисвяты, когда содержание кислорода в придонном слое после летнего цветения водоема снизилось до 0,8-1,0 мг/л, максимум численности рачка в дневное время зарегистрирован не в придонном слое, а на 5 м выше. В связи с этим приведенные показатели пороговой концентрации кислорода менее 1-2 мг/л для этого вида являются заниженными. В то же время яйца лимнокалянуса, которые откладываются на дно, испытывают влияние низких концентраций кислорода, что задерживает их развитие и увеличивает смертность.

Характер вертикального распределения лимнокалянуса в осенний период в оз. Южный Волос на станции с максимальной глубиной (40 м) показывает, что данный вид является прямым вертикальным мигрантом, т. е. поднимается в верхние слои в ночной период и опускается в придонные в дневное время. Сравнение вертикальных миграций самцов и самок не показало каких-либо различий. В течение суток на глубоководной станции размах перемещения ядра популяции намного больше, чем на мелководной. Смена глубины обитания в течение года показывает четкую корреляцию с изменением температуры. В летний период средняя глубина обитания приурочена к более глубоким слоям воды, чем зимой. При максимальной амплитуде в летний и осенний сезоны основная масса рачков не поднимается выше изотермы 10°С. Размах сезонных миграций лимнокалянуса в оз. Южный Волос достигает 15 м, т. е. практически совпадает с максимальными значениями размаха миграций в течение суток.

Кроме вертикальных миграций рачок совершает и горизонтальные перемещения. Зимой и весной лимнокалянус достаточно равномерно распределен по всей площади озера. Летом и ранней осенью распространение ограничивается центральной наиболее глубокой частью водоема. Горизонтальные перемещения рачка вызваны сезонными изменениями температуры. В зимний период температурные условия позволяют животным занимать более широкую площадь водоема. Весной при повышении температуры в литоральной и сублиторальной зонах они вынуждены мигрировать в профундальную зону, где температура остается благоприятной. Осеннее ее понижение вызывает обратные миграции. Такие миграции изменяют численность животных в различных зонах, к примеру, в летний период она увеличивается в профундальной зоне. Возрастание численности не связано с размножением в весенний период. У всех реликтовых ракообразных процесс размножения заканчивается к концу мая, а рост численности в профундали отмечается в июне. 

Суточные перемещения копеподитных стадий лимнокалянуса в оз. Южный Волос неодинаковы. Наиболее они выражены у старших возрастов, начиная с IV копеподитной стадии. Все науплилусы и младшие копеподиты (I-III) не мигрируют, что связано с их развитием. Развитие науплиусов происходит при температуре 0,1-4°С, которая остается постоянной в течение суток. Копеподитные стадии развиваются при 4-10°С, при этом за счет миграций температура обитания в течение суток может изменяться на 5°С.

Продолжительность жизненного цикла 1 год. Размножение приурочено к холодному времени года. Спаривание начинается в ноябре. При копуляции самец захватывает абдомен самки геникулирующей антеннулой так, чтобы тела самца и самки были параллельны. Затем хватательным когтем правой ноги 5-й пары самец обхватывает генитальный сегмент самки. Сперматофор из левостороннего полового отверстия на 1-м абдоминальном сегменте проскальзывает между экзоподитом и эндоподитом левой ноги 5-й пары. Процесс копуляции длится несколько минут. В природе находят самок с несколькими прикрепленными сперматофорами на разных участках абдомена; иногда, "ошибаясь" партнерами, самцы могут прикреплять сперматофоры к абдомену других самцов. Если к генитальной поре самки прикреплен не один сперматофор, а несколько, переливается сперма только одного из них.

В начале размножения соотношение полов в размножающейся части популяции близко к 1:1, но в отличие от других реликтовых ракообразных Беларуси, у лимнокалянуса соотношение полов на протяжение всего срока размножения не изменяется. Период размножения (с момента появления первых яйценосных самок до полного созревания всех самок в популяции) составляет около 4 мес. (наличие самок со сперматофорами).

Самка откладывает в воду до 20 яиц, развитие которых проходит на дне водоемов. Вымет яиц у лимнокалямнуса растянут и происходит в Беларуси около 6-7 дней по мере их созревания в яичнике. В оз. Южный Волос яйца могут откладываться не только сразу после оплодотворения, но и спустя несколько дней. Откладка яиц самками со сперматофорами продолжалась в течение 6 суток, более половины яиц было отложено в первый день. Максимальная плодовитость лимнокалянуса в этом озере - 19 яиц.

Личинки первого возраста из яиц появляются через 20-25 суток. По другим данным (Боруцкий и др., 1991), яйца развиваются очень медленно и науплиусы вылупляются в марте. Имеет 12 стадий развития: 6 науплиальных и 6 копеподитных. Науплиусы питаются водорослями, копеподиты включают в рацион организмы зоопланктона. Известны суточные вертикальные миграции в толще воды.

Кормовой объект сиговых рыб. 

Средняя плотность в озерах Беларуси от 40 до 300 экземпляров в 1м³. Максимальная плотность (до 30 000 экз./м³) отмечена в оз. Южный Волос в придонных слоях воды. По многолетним наблюдениям (с 1972 г.), в оз. Южный Волос, несмотря на межгодовые колебания, численность постепенно снижается. Также сокращается ареал в Беларуси. До 1980 г. был отмечен в планктоне 10 озер Витебской обл. В настоящее время присутствует в планктоне только 7 озер Витебской обл. По исследованиям 1992 г. не найден в озерах Кривое и Бобыно. В связи с пуском Игналинской АЭС исчез из фауны оз. Дрисвяты. Уменьшается число озер, пригодных для обитания этого вида. Снижение численности связано с дефицитом кислорода в придонных слоях воды, что вызывается антропогенным загрязнением.

Согласно данным "Мониторига животного мира", в 2017 г. в пункте наблюдений Озеро Южный Волос средняя плотность длиннохвостого лимнокалянуса зафиксирована в толще воды на максимальной глубине станции оз. Южный Волос и составляет около 1692 экз./м³ и сохранилась на уровне последних лет наблюдений. Сохранилось также типичное вертикальное распределение, при котором основная часть популяции находится в дневное время в придонных слоях гиполимниона, что неоднократно наблюдалось в предшествующие годы. В прогретых слоях воды эпилимниона и начала металимниона, выше температуры 10°С рачки не встречаются. Основные условия обитания для L. macrurus в этом водоеме остаются относительно стабильными, колебания гидрохимических и гидрофизических условий не выходили за пределы межгодовых различий. Прозрачность по белому диску Секки в 2017 была несколько выше среднегодовой (6.6 м) и составила 7.2 метра. Эпилимнион прогревался до 21.4°С (30.08.2017), ветровое перемешивание было слабым до глубины 6 м наблюдалось медленное снижение температуры. Температурный скачек (термоклин) хорошо выражен, начинался с 6 метров глубины и заканчивается в районе 10-11 м, чуть выше значений прошлого года. С глубины 15 м, в гиполимнионе температура изменялась незначительно, и была постоянно низкой - 6,0-5.6°С. Таким образом, температура в глубоких слоях воды была благоприятной для жизнедеятельности популяции лимнокалянуса. Не изменилась и размерно-возрастная структура популяции - в популяции преобладали старшие возрастные стадии развития и взрослые животные. В целом, состояние популяции в оз. Южный Волос оценивается как стабильное. Потенциальной угрозой для популяции лимнокалянуса в этом озере является снижение уровня растворенного кислорода в глубоких слоях воды, что влияет на жизнедеятельность рачка.

На оз. Северный Волос, несмотря на соединение с оз. Ю. Волос и стоком из последнего, основные гидрофизические показатели этого водоема отличаются. По прозрачности в 2017 г. отличалось от соседнего озера на 1 м (6,2 м). Поверхностная температура была только на 0,2 выше и составила 21,6°С. Значительные отличия в ходе температуры объясняются тем, что максимальная глубина этого водоема меньше на 10 м, площадь больше и ветровое перемешивание способствует повышению температуры в гиполимнионе. Температура воды в гиполимнионе составляет 7,4°С, что находится в пределах толерантных температур для обитания этого вида. Как и в прошлые годы, начиная с глубины 12 м, температура составляет 10°С и постепенно снижается ко дну до 7.4°С. Таким образом, температурные условия благоприятны для выживания вида. Показатели количественного развития лимнокалянуса остаются, как и прежние годы, стабильно низкими, средняя для толщи воды плотность была близка к многолетним значениям и составила только 6,8 экз./м³, что на два порядка ниже, чем в соседнем водоеме. По многолетним данным средняя плотность реликта составляет около 10 экз./м³ воды, иногда в отдельные годы он вообще не регистрируется в этом озере.  Воспроизводство вида в этом озере отсутствует, а встреченные особи поступают в водоем из соседнего в зимний и ранне-весенний период при температуре не превышающей 10-12°С. Для этого водоема основными угрозами является строительство и расширение рекреационных объектов - «Леошки» и на месте бывшей деревни Подвышеньки.

Мониторинг плотности с 2006 по 2017 гг. показывает относительно стабильные показатели: для оз. Южн. Волос с 1389 до 1692 экз./м³ (с максимумом 2616 в 2010 г. и минимумом 619 в 2009 г.), для оз. Сев. Волос с 5 до 10 экз./м³ (с максимумом 99 в 2010 г. и минимумом 3 в 2009 г.), для оз. Долгое с 2006 по 2016 гг. с 2057 до 2045 экз./м³(с максимумом 3693 в 2007г. и минимумом 2057 в 2006 г.).

В Красной книге Республики Беларусь с 1981 г. Охраняется в озерных заказниках на оз. Ричи, Долгое и ландшафтном заказнике «Межозерный» НП «Браславские озера». Мерами охраны являются организация охраняемых территорий на озерах и водосборах водоемов, где обитает рачок, а также запрещение применения химических средств и удобрений на водосборных площадях водоемов с реликтовой фауной.

Photo © A. Hobæk, Norwegian Institute for Water Research. v.3 BOLD Systems. CC BY-NC-SA (2015)

Литература

1. Вежновец В. В. "Длиннохвостый лимнокалянус" / Красная книга Республики Беларусь. Животные: редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды диких животных. 2 изд. Минск, 2006. -318с.

2. Мониторинг животного мира / Национальная система мониторинга окружающей среды в Республике Беларусь: результаты наблюдений, 2017 год. С.324-325

3. Мониторинг животного мира / Национальная система мониторинга окружающей среды в Республике Беларусь: результаты наблюдений, 2016 год. С.297-298

4. Боруцкий Е. В., Степанова Л. А., Кос М. С. "Определитель Calanoida пресных вод СССР". Ленинград, 1991. -504с.

5. Вежновец В. В. "Ракообразные (Cladocera, Copepoda) в водных экосистемах Беларуси: каталог. Определительные таблицы". Минск, 2005. -150с. 

6. Сущеня Л. М., Семенченко В. П., Вежновец В. В. "Биология и продукция реликтовых ракообразных". Минск, 1986. -160с.

7. Вежновец В. В. "Строение ротовых конечностей и характеристика способа питания Limnocalanus macrurus Sars (Copepoda, Calanoida)" / Трофические связи и продуктивность водных сообществ. Чита, 1989. С.15-17