Mysis relicta Lovén, 1862 (мизида реликтовая)

Photo by Perhols on Wikimedia Commons. CC BY-SA 3.0

Семейство Mysidae.
Единственный аборигенный вид в фауне Беларуси. Населяет глубокие мезотрофные озера с признаками олиготрофии. Живет в придонном слое воды при температуре воды не выше 14°С. Основной ареал на севере Евразии и Северной Америки. В Беларуси проходит южная граница ареала вида. Впервые указан в озерах Ричи и Южный Волосо , в последующие годы многократно отмечался в этих озерах. До пуска Игналинской АЭС был и в оз. Дрисвяты .

По внешнему виду напоминает маленьких креветок. Тело вытянуто в длину, глаза на стебельках, голова и грудь покрыты хитиновым карапаксом, брюшко тонкое и заканчивается хвостовым веером, состоящим из пластинок тельсона, по краям которого расположены двуветвистые уроподы. Большие черные глаза на длинных подвижных стебельках, длинные придатки антеннул (жгуты), четкое разделение тела на головной, грудной и брюшной отделы, быстрое перемещение в воде позволяют безошибочно определить мизиду даже неспециалисту. У самки последние две пары грудных ног (переоподов) у основания имеют длинные перистые щетинки, образующие выводковую камеру - марсупий, в которой она вынашивает яйца. Общая длина тела рачка 8-16 мм.

Антеннальная чешуйка ланцетообразной формы, с обоих сторон покрыта щетинками. Ее наружный край не заканчивается шипом и почти целиком покрыт щетинками. Тельсон с выемкой на заднем конце. Длина тельсона более чем в два раза превышает ширину. Пятая пара плеоподов самца не расчлененная, пластинчатая. 

Ледниковый реликт. Ведет придонный образ жизни. Основная часть популяции реликтовой мизиды обитает при температурах не выше 7-8°С. Во время ночных вертикальных миграций рачки поднимаются в слои 14-16°С, а отдельные мизиды встречаются даже на поверхности озера (20°С), т. е. во время вертикальных миграций мизида может находиться непродолжительное время при довольно высоких температурах. Однако даже в этом случае основная часть популяции не пересекает изотерму в 10-12°С. Для реликтовой мизиды в озерах Беларуси минимум содержания кислорода в воде составляет 2,2 мг/л, в то же время для других регинов приводятся иные цифры. Если для водоемов Таймыра (2,3 мг/л) и некоторых озер Северной Америки (2,5-2,7 мг/л) приводятся сходные данные, то для Карелии указывается 7,8 мг/л.

Для мизиды характерны как горизонтальные, так и активные вертикальные миграции. Горизонтальные связаны с сезонными изменениями температуры. В зимний период температурные условия позволяют животным занимать более широкую площадь водоема. Весной при повышении температуры в литоральной и сублиторальной зонах они вынуждены мигрировать в профундальную зону, где температура остается благоприятной. Осеннее ее понижение вызывает обратные миграции. Такие миграции изменяют численность животных в различных зонах, к примеру, в летний период она увеличивается в профундальной зоне. Возрастание численности не связано с размножением в весенний период. У всех реликтовых ракообразных процесс размножения заканчивается к концу мая, а рост численности в профундали отмечается в июне. Мизида - активный вертикальный мигрант. Она совершает значительные суточные миграции, поднимаясь в верхние слои в ночное время и опускаясь в придонные слои днем. В глубоких водоемах (50 м и более) в дневное время животные не опускаются в самые придонные слои и ядро популяции находится выше придонного слоя, тогда как в более мелководных озерах в это время популяция находится у дна. Характер вертикальных миграций мизиды изменяется по сезонам и к осеннему периоду ядро популяции постепенно перемещается в более глубокие слои воды.

Photo © sanya-copepoda / iNaturalist.org. CC BY-NC 4.0

Сведения о питании мизиды, полученные для различных популяций, очень противоречивы. Этот вид способен потреблять как животную, так и растительную пищу, что в первую очередь связано со строением ротового аппарата, который приспособен как фильтрационного, так и хищного питания. Отмечено, что мизида потребляет ветвистоусых или веслоногих ракообразных, когда обилие первых начинает уменьшаться. Мизида может потреблять детрит донных отложений, однако это возможно только в относительно неглубоких водоемах, т. к. в озерах глубже 50 м в дневное время основная часть популяции не опускается в придонные слои. Чем выше трофность озера, тем больший удельный вес в рационе рачков приобретает животная пища. В олиготрофных озерах, бедных зоопланктоном, рачки вынуждены в основном потреблять детрит и водоросли, в эвтрофных - переходят на хищное питание. Интенсивность питания мизиды сильно варьирует в течение суток и кореллирует с вертикальными миграциями рачков. Максимальное заполнение кишечников зарегистрировано в ночное время, когда рачки поднимаются в верхние слои воды, богатые фито- и зоопланктоном.

Продолжительность жизненного цикла у мелких особей 1 год, у крупных - 2 года. Размножение приурочено к холодному времени года и начинается поздней осенью. Самки откладывают яйца в выводковую сумку и вынашивают их до полного развития молоди. После вымета молоди самки погибают. Однако для реликтовой мизиды имеется ряд данных, показывающих, что после вымета молоди часть самок не погибает и на следующий год дает вторую кладку. Однако дицикличное развитие мизиды характерно не для всех водоемов. Наряду с зимним имеются сведения о летнем размножении мизиды. В начале размножения соотношение полов в размножающейся части популяции мизиды близко к 1:1. Затем у мизиды происходит отмирание самцов. Когда количество яйценосных самок в популяции мизиды достигает 50%, число самцов уменьшается приблизительно на ту же величину. Период размножения (с момента появления первых яйценосных самок до полного созревания всех самок в популяции) довольно растянут - 3 мес. 

Photo © NOAA Great Lakes Environmental Research Laboratory / Flickr.com. CC BY-SA 2.0

У реликтовой мизиды кроме обычного цикла развития, для этого вида характерно чередование одно- и двухгодичного циклов. Механизм чередования жизненных циклов сводится к следующему. В популяции мизиды в оз. Южный Волос существуют две группы самок - крупная и мелкая. Крупные начинают размножение примерно на месяц раньше, чем мелкие, но длительность развития яиц у обоих групп одинакова - 90 сут. Весной первыми выметывают молодь самки крупной размерной группы. К концу года они достигают половозрелости и образуют мелкую группу самок, жизненный цикл которых равен одному году. Молодь, отрожденная самками мелкой размерной группы, достигает половозрелости только к осени следующего года и образует крупную размерную группу, жизненный цикл которой составляет 2 года. Далее смена цикла повторяется. Имеются сведения о более длительном жизненном цикле мизиды в Северной Америке, продолжительностью 4 года. 

По данным различных авторов средняя плодовитость мизиды в разных водоемах ареала колеблется от 10-12 до 40-45 в помете. При этом у рачков с 2-годичным циклом развития она всегда выше, чем у рачков с 1-годичным. В оз. Южный Волос отмечены две группы самок, приступающие к размножению на 1-м и 2-м годах жизни. Число яиц зависит от размера, т. е. от возраста самки. Самка M. relicta длиной 13-15 мм откладывает 10-20, а длиною 17-21 мм - 25-40 яиц. 

Развитие яиц и эмбрионов до молоди проходит зимой в выводковой сумке самки. Составляющие выводковую камеру пластинки двигаются так, что вода в сумке все время сменяется. Вышедшие из яиц молодые рачки также первое время остаются в выводковой камере матери, а окрепнув, переходят к самостоятельному существованию. Вынашивание яиц и эмбрионов у M. relicta длится в течение 2-3 месяцев. Молодь рачка в массовом количестве появляется весной. 

Photo: Per Harald Olsen/NTNU on Flickr. CC BY 2.0

Современных данных по численности нет. Ранее в придонных траловых ловах в течение нескольких минут вылавливалось от единиц до сотен экземпляров. Численность снижается под воздействием антропогенного эвтрофирования и загрязнения водоемов. Основными факторами угрозы являются снижение концентрации кислорода в придонных слоях воды ниже 2 мг/л, эвтрофирование и загрязнение водоемов, в том числе и тепловое.

Результаты учетов при траловых ловах и размерная структура популяции реликтовой мизиды на оз. Южный Волос к 2017 г. не изменились. Численность находится в пределах межгодовых колебаний и не подвержена резким изменениям, что свидетельствует о благоприятных условиях обитания в этом водоеме. Мониторинг плотности с 2007 по 2017 гг. показывает относительно стабильные показатели для оз. Южный Волос с 12 до 16 экз./м³ (с максимумом 18 в 2015 г. и минимумом 12 в 2007, 2009 и 2013 гг.).

В Красной книге Республики Беларусь с 1981 г. Охраняется в ландшафном заказнике «Межозерный» НП «Браславские озера».

Photo © CBG Photography Group, Centre for Biodiversity Genomics. v.3 BOLD Systems. CC BY-NC-SA (2008)


Литература

1. Вежновец В. В. "Реликтовая мизида" / Красная книга Республики Беларусь. Животные: редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды диких животных. 2 изд. Минск, 2006. -318с.

2. Мониторинг животного мира / Национальная система мониторинга окружающей среды в Республике Беларусь: результаты наблюдений, 2017 год. С.324-325

3. Бирштейн Я. А., Пастернак Р. К. "Отряд Мизиды (Mysidacea)" / Жизнь животных. 2-е изд. Т. 2. Моллюски. Иглокожие. Погонофоры. Щетинкочелюстные. Иглокожие. Полухордовые. Хордовые. Членистоногие. Ракообразные. Москва, 1988. С.352-356

4. Фильчаков В. А. "Высшие раки: Mysidacea" / Определитель пресноводных позвоночных России и сопредельных территорий". Т. 2. Санкт-Петербург, 1995. С.165-169

5. Алексеев Р. В. "Реликтовая мизида" / Красная книга природы Ленинградской области (гл. ред. Носков Г.А.). Т. 3. Животные. Санкт-Петебург, 2002. С.90-92

6. Сущеня Л. М., Семенченко В. П., Вежновец В. В. "Биология и продукция реликтовых ракообразных". Минск, 1986. -160с.