Класс Branchiopoda (Жаброногие)
Подкласс Phyllopoda (Листоногие)
Отряд Notostraca (Щитни)
Семейство Triopsidae
Lepidurus apus Linnaeus, 1758
Triops cancriformis Bosc, 1801
По своему строению щитни резко отличаются от жаброногов. Их плоский овальный щит покрывает голову, грудь и переднюю часть брюшка рачка. Близ переднего края щита на его поверхности находится глазной бугорок, на котором слева и справа расположено по темному, состоящему из многих фасеток сидячему глазу. Непосредственно перед сложными глазами между ними виден непарный науплиальный глаз, а за ними так называемый четырехклеточный орган. Функции этого органа еще не выяснены. Предполагается, что он служит органом внутренней секреции. По бокам головогрудного щита просвечивают крупные каналы выделительных желез, открывающихся при основании второй пары челюстей. Задний край щита имеет вид полукруглой выемки, оставляющей непокрытой заднюю часть брюшка. Оно заканчивается тельсоном, снабженным парой длинных членистых нитей - фуркой.
Головогрудной щит спереди загибается на брюшную сторону, и здесь с ним сочленяется большая, почти квадратная верхняя губа. Передние и задние антенны очень маленькие, но жвалы крупные, с многочисленными зубцами. Позади верхней губы, между жвалами помещается рот, а позади жвал две пары маленьких пластинчатых челюстей (максилл). Далее следуют 10 грудных сегментов, каждый из которых несет по паре ножек, во многом похожих на ножки жаброногов. Они имеют с внутренней стороны 6 лопастей, служащих для подачи пищи ко рту, а с наружной стороны - 1 большую плавательную лопасть и 1 дыхательную лопасть, превращенную в жабру. Листовидные ножки осуществляют одновременно дыхание, передвижение и подачу пищи ко рту. Первая и в меньшей степени вторая пара грудных ножек щитня отличаются тем, что четыре внутренние их лопасти удлинены, расчленены и превращены в жгутики, выступающие наружу за края головогрудного щита. Эти жгутики принимают на себя функцию чувствительных органов и даже внешне напоминают жгуты антенн других ракообразных. Такое видоизменение внутренних лопастей передних грудных ножек щитней, несомненно, связано с редукцией их антенн. На каждом сегменте, начиная с 13-го, имеется не одна, а от 4 до 6 пар ног. Поэтому общее число пар ног рачка нередко достигает 70. Таким огромным количеством ног не обладает ни одно другое ракообразное. Размеры ножек постепенно уменьшаются по направлению спереди назад, а задние сегменты тела совсем лишены ножек.
На 11-м сегменте туловища щитней открывается парное половое отверстие, и этот сегмент считается последним грудным. У самок его конечности имеют весьма своеобразное строение: большая наружная лопасть, служащая на других ножках для плавания, на одиннадцатой паре ног превращена в круглую яйцевую капсулу, в которой откладываются и вынашиваются яйца. У самцов ножки одиннадцатой пары не отличаются от остальных.
На основной части передних конечностей располагаются направленные внутрь шипы, позволяющие связано щитням захватывать шипами сравнительно крупные пищевые частицы и затем передавать их от ноги к ноге вперед, ко рту. Фильтровать мелкие взвешенные в воде частицы щитни, по-видимому, не могут. Их задние ножки совершают преимущественно дыхательные движения. Во время недолгих остановок рачка задние его ножки продолжают действовать, а передние остаются неподвижными. При плавании щитня все его многочисленные ножки последовательно сгибаются и разгибаются так, как будто по ним пробегает волна.
При плавании щитней важную роль играет зрение. Однако поиски пищи осуществляются не с помощью зрения, а с помощью химического чувства, органами которого служат жгутовидные внутренние отростки первой пары грудных ног. В естественных условиях щитни питаются частицами грунта, растениями и мелкими животными. Опускаясь на дно, они взмучивают грунт и при помощи внутренних лопастей передних ног гонят воду с частицами грунта по срединному желобку вперед ко рту. В пищу используются сравнительно крупные частицы, а мелкая взвесь обратным током воды направляется назад. Наряду с этим щитни нападают на жаброногов, которых истребляют беспощадно, на хирономид и других мелких насекомых, не имеющих твердых хитиновых покровов, и даже на головастиков лягушек и на мальков рыб. Наконец, они могут обгрызать нежные части растений.
В наших условиях щитни размножаются преимущественно при помощи неоплодотворенных яиц. Население прудов и луж состоит почти исключительно из самок щитней. На 1000 самок приходится не более 10 самцов, а иногда их не бывает совсем. По направлению с севера на юг относительное количество самцов увеличивается, и в тропиках самцы по числу особей превосходят самок. При спаривании самец сверху прикреплялся к самке и резко сгибает свое тело так, что значительная его часть оказывается под телом самки. Своей 11-й парой ног он удерживает 11-ю пару ног самки, и, вероятно, в этот момент его сперма попадает в половые пути самки. Как оплодотворенные, так и неоплодотворенные яйца откладываются самкой в яйцевую камеру, образованную наружными лопастями 11-й пары ног. Там яйца находятся короткий срок, а затем выпадают на дно водоема. Интересно, что никаких отличий в строении, жизнеспособности и развитии оплодотворенных и неоплодотворенных яиц заметить не удается. Эти мелкие яйца снабжены очень прочной оболочкой. Они переносят высыхание, промерзание и сохраняют жизнеспособность в течение 7-9 лет, в сухом состоянии выдерживают повышение температуры до 80°С. Без всякого вреда для себя они проходят через кишечник лягушки. Они легко переносятся ветром, причем, по-видимому, даже на очень далекие расстояния. Благодаря таким качествам своих яиц щитни широко распространены по всему свету. В случае попадания яйца в подходящие условия на следующий год из него выходит личинка. У широко распространенного щитня Triops cancriformis эта личинка - типичный науплиус, с тремя парами конечностей и без всяких следов сегментации. У других видов щитней личинка выходит из яйца на более поздней стадии - метанауплиуса, характеризующегося сегментацией заднего конца тела. Для достижения половозрелости Triops cancriformis должен слинять около 40 раз, причем эти линьки быстро следуют одна за другой и при летней температуре все развитие от науплиуса до взрослого рачка заканчивается в течение двух недель. Весенний щитень (Lepidurus apus) после 17 линек достигает в длину 12 мм, причем после 14-й линьки у него появляются половые различия.
Несмотря на очень широкое распространение в стоячих пресных водоемах всего земного шара, щитни представлены чрезвычайно малым количеством видов. Современные зоологи (на 2008 г.), учитывая изменчивость этих ракообразных, различают всего 16 видов щитней - 10 видов рода Triops и 6 видов рода Lepidurus. Некоторые из них, как, например, Triops cancriformis и Lepidurus apus, встречаются почти повсеместно. Интересной особенностью щитней следует считать их необыкновенную геологическую долговечность. Современный вид Triops cancriformis был обнаружен в ископаемом состоянии в триасовых отложениях Германии. При этом он жил в водоемах такого же типа, какие и сейчас населены щитнями.
Литература
1. Нагорская Л. Л., Мороз М. Д., Лаенко Т. М., Вежновец В. В. "Фауна временных водоемов Беларуси". Минск, 2009. 182 с.
2. Бирштейн Я. А., Заренков Н. А. "Подкласс Жаброногие ракообразные (Branchiopoda)" / Жизнь животных. 2-е изд. Т. 2. Моллюски. Иглокожие. Погонофоры. Щетинкочелюстные. Иглокожие. Полухордовые. Хордовые. Членистоногие. Ракообразные. Москва, 1988. С.295-311