Pontogammarus  robustoides  G. O. Sars, 1894

Photo © Alex Borisenko, Centre for Biodiversity Genomics. v.3 BOLD Systems. CC BY-NC-SA (2017)

Семейство Pontogammaridae.

Понто-каспийский вид, на территорию Беларуси проник по р. Днепр. Был обнаружен в реке Днепр у д. Холмеч (Речицкий р-н Гомельской обл.) в 2006 г., в Припяти - около Наровли в 2014 г. и в Соже - около г. Ветка в 2013 г.

Тело массивное, толстое и кажется высоким благодаря удлинению коксальных пластинок первых четырех пар. На I сегменте уросомы имеются шипы (в количестве 4-7), расположенные в один ряд на небольшом возвышении около заднего края сегмента, волоски отсутствуют; на II сегменте аналогичный ряд из 4-6 шипов; на III - по бокам по 2-3 шипа, а посередине несколько волосков. Коксальные пластинки I-IV по краям с многочисленными длинными волосками; у переоподов I-II мерус и карпус расширены больше и более волосистые, чем у Р. crassus. Антенны I и II короткие, первый членик стебля антенн I расширенный. Гнатоподы II, особенно у самцов, заметно больше гнатоподов I, их проподус иной формы и шире, чем проподус I пары. У переоподов I и II мерус и карпус более или менее расширяются дистально и их задние края густо усажены волосками. 

Базальный членик переопода V с выпуклым задним краем, снабженным многочисленными волосками, которые имеются также на его боковых сторонах; задненижняя лопасть не достигает конца следующего членика. Уропод III с ланцетовидным экзоподитом, окруженным длинными перистыми волосками; эндоподит в 3-4 раза короче экзоподита. Лопасти тельсона с 1-3 апикальными шипами и одним длинным волоском на верхней поверхности. Длина самки 10,5 и 15,5 мм, самца - 11 и 18 мм. Длина отловленных в Беларуси самцов в р. Сож 5,7-11,5 мм (8,6), в р. Днепр 12,2 мм (один экземпляр); самок в р. Сож 5,9-10,2 мм (8,1 см). Немногочисленные экземпляры  P. robustoides встречались уже во взрослом состоянии, в связи с чем определенные их минимальные размеры немного завышены.

Для центральной Европы указываются следующие параметры размножения вида: средний размер яйценосной самки 12,65 мм, среднее количество яиц в кладке 64,45, средний период размножения 7 месяцев, количество генераций в год - 3. 

Строительство ряда водохранилищ на р. Днепр в ХХ столетии и судоходство привели к быстрой экспансии этих видов в бассейн р. Днепр. Так после строительства Днепропетровского водохранилища два вида амфипод Pontogammarus robustoides и Dikerogammarus haemobaphes образовали устойчивые популяции и стали доминантными видами, хотя ранее они встречались очень редко на этом участке Днепра.

Обитает в слабосолоноватых и пресных водах всех крупных эстуариев и низовьев рек Черного и Азовского морей. Живет на различных грунтах, часто встречается в массах, особенно среди зарослей макрофитов. Лучше других каспийских амфипод выносит условия существования в стоячих водоемах. 

Начало размножения на выбранном створе реки Сож в н. п. Ченки (Гомельский р-н) отмечено 26.04.15 для всех видов амфипод, присутствующих в пробе, при достижении температуры водной среды 11,9°С. Отмечались единично и ювенильные особи, что, вероятно, может быть связано с дальнейшим развитием молоди предыдущих генераций. Таким образом, начало размножения совпало с нижней границей температурного оптимума (12°С), который указывается в литературе для особей из исходного ареала. На фоне дальнейшего повышения температуры 10.05.15 отмечено понижение насыщения воды кислородом, которое достигло минимального значения 6,4 мг/л. Известно, что величина нижней границы жизнедеятельности по концентрации кислорода для амфипод составляет 1,5 мг/л. Такое снижение концентрации не привело к негативным изменениям в популяциях чужеродных видов. Исключение составил P. robustoides, у которого не обнаружено размножающихся особей, вероятно, за счет малочисленности этого вида.

Яйценосные самки инвазивного представителя P. robustoides не были отмечены за весь период проведения исследований в Беларуси в 2011-2015 гг., хотя он считается одним из наиболее плодовитых видов амфипод. Минимальные размеры тела, при которых определяли половую принадлежность, равнялись 4,5 мм с массой 2,9 мг. Диапазон размеров самок составил от 7 до 18 мм, с массой 8,2-77,6 мг. Минимальная длина тела яйценосных самок, по литературным сведениям, составила 8,5 мм при массе 13 мг, что несколько выше показателей для белорусских водоемов. При средних размерах особей 13,5 мм приводится количество от 16 до 201 (в среднем 53), но в основном самки откладывают 20-50 яиц. 

Photo © Alex Borisenko, Centre for Biodiversity Genomics. v.3 BOLD Systems. CC BY-NC-SA (2017)

Из особенностей поведения необходимо указать обнаруженную способность P. robustoides зарываться в грунт при возникновении опасности. Важным моментом при этом является то, что это явление наблюдали в песчаном прибрежье на глубине не более 0,1 м. Такая стратегия поведения помогает с одной стороны избегать хищников, а с другой - облегчает некоторым понтокаспийским видам продвижение вверх по водотокам, так как эти рачки имеют возможность обитать в прибрежье, где скорость течения значительно ниже, чем в русловой части реки.

Как и другие гаммариды, в качестве убежища использует различные погруженные в воду предметы, особенно при наличии в них углублений, трещин и т. п. Значительные плотности животных наблюдались в погруженных дерновинах, частично размытых комьях торфа и глины. Излюбленным убежищем служат затопленные коряги с разной степенью разложения древесины, особенно при наличии полуразложившейся коры. 

Photo © Alex Borisenko, Centre for Biodiversity Genomics. v.3 BOLD Systems. CC BY-NC-SA (2017)

Литература

1. Макаренко А. И. "Плодовитость чужеродных видов амфипод из водоемов Беларуси" / Актуальные проблемы зоологической науки в Беларуси: Сборник статей XI Зоологической Международной научно-практической конференции, приуроченной к десятилетию основания ГНПО «НПЦ НАН Беларуси по биоресурсам». Минск, 2017. С.271-279

2. Макаренко А. И. "Развитие чужеродных амфипод (Crustacea, Gammaridae) в весенний период в реке Сож" / Проблемы сохранения биологического разнообразия и использования биологических ресурсов: материалы III Международной научно-практической конференции, посвященной 110-летию со дня рождения академика Н. В. Смольского. В 2 ч. Ч.2. Минск, 2015. С.181-185

3. Вежновец В. В., Литвинова А. Г., Макаренко А. И. "Особенности мониторинга чужеродных видов ракообразных" / Мониторинг окружающей среды : сб. материалов II международной науч.-практ. конф.: в 2 ч. Ч.2. Брест, 2013. С.22-24

4. Мордухай-Болтовской Ф. Д., Гезе И. И., Василенко С. В. "Отряд амфиподы, или разноногие, - Amphipoda" / Определитель фауны Черного и Азовского морей. т.2. Свободноживущие беспозвоночные. Ракообразные. Киев, 1969. С.440-524

5. Rewicz T., Grabowski M., MacNeil C., Bącela-Spychalska K. "The profile of a ‘perfect’ invader – the case of killer shrimp, Dikerogammarus villosus" / Aquatic Invasions (2014) Volume 9, Issue 3: 267–288

6. Lipinskaya T., Makarenko A., Semenchenko V., Vezhnovets V. "10-year monitoring of alien amphipods in Belarus: state of the art" / Biodiversity Journal, 2017, 8 (2): 649–651

7. Семенченко В. П., Вежновец В. В., Липинская Т. П. "Чужеродные виды Понто-каспийских амфипод (Crustacea, Amphipoda) в бассейне реки Днепр (Беларусь)" / Российский Журнал Биологических Инвазий № 3. 2013. С.88-97